Paarhufer

ÔĽŅ
Paarhufer
Paarhufer
Giraffe (Giraffa camelopardalis)

Giraffe (Giraffa camelopardalis)

Systematik
Überklasse: Kiefermäuler (Gnathostomata)
Reihe: Landwirbeltiere (Tetrapoda)
Klasse: Säugetiere (Mammalia)
Unterklasse: Höhere Säugetiere (Eutheria)
√úberordnung: Laurasiatheria
Ordnung: Paarhufer
Wissenschaftlicher Name
Artiodactyla
Owen, 1848
Unterordnungen

Die Paarhufer, auch Paarzehige Huftiere oder Paarzeher (Artiodactyla oder Paraxonia), sind in der klassischen Systematik eine Ordnung der S√§ugetiere (Mammalia). Es handelt sich um √ľberwiegend pflanzenfressende Tiere, die im Gegensatz zu den Unpaarhufern meist durch eine gerade Anzahl von Zehen (zwei oder vier) charakterisiert sind. Zu dieser Gruppe z√§hlen einige der wirtschaftlich bedeutendsten S√§ugetiergruppen wie Rinder, Schweine, Kamele, Ziegen und Schafe, aber auch andere bekannte Tiere wie Giraffen, Flusspferde, Hirsche oder Antilopen. Molekulare Untersuchungen haben das Ergebnis gebracht, dass die Paarhufer wahrscheinlich paraphyletisch in Bezug auf die Wale sind. Das hei√üt, dass einige Gruppen (insbesondere die Flusspferde) n√§her mit den Walen als mit den √ľbrigen Vertretern dieser Ordnung verwandt sind. Moderne phylogenetische Systematiken fassen entsprechend Paarhufer und Wale zu einem gemeinsamen Taxon Cetartiodactyla zusammen. Die Paarhufer sind demnach ein ‚ÄěFormtaxon‚Äú ‚Äď eine Gruppe, die zwar keine systematische Einheit bildet, aber durch gemeinsame Merkmale charakterisiert wird.

Paarhufer lassen sich in vier Unterordnungen einteilen:

Inhaltsverzeichnis

Körperbau

Die Paarhufer haben einige gemeinsame Merkmale insbesondere im Bau der Gliedma√üen, die sich bei den heute lebenden (rezenten), hochgradig an das Wasserleben angepassten Walen nicht finden. Als gemeinsame abgeleitete Merkmale (Synapomorphien) der Paarhufer galten ein spezieller Bau des Sprungbeins mit zwei Gelenkrollen (Trochlea tali proximalis und distalis) und der verl√§ngerte letzte untere Vormahlzahn. Allerdings hat die Entdeckung dieses speziellen Sprungbeins bei fossilen Walen im Jahr 2001 den Diskussionen √ľber die Systematik neue Nahrung gegeben (siehe unten).

Allgemeiner Körperbau und Fell

Die Hirschferkel sind die kleinsten Paarhufer.

Die Paarhufer sind mittelgro√üe bis gro√üe Tiere, die sich vierf√ľ√üig (quadruped) fortbewegen. Es gibt zwei Gestalttypen, die sich deutlich im K√∂rperbau unterscheiden. So zeichnen sich etwa Schweineartige und Flusspferde durch einem st√§mmigen Rumpf, kurze Beine und einen gro√üen Kopf aus. Schwielensohler und Wiederk√§uer weisen hingegen einen eher schlanken K√∂rperbau und lange, d√ľnne Beine auf. Die Gr√∂√üe der Paarhufer variiert betr√§chtlich. Als kleinste Vertreter gelten die Hirschferkel, die oft nur 45 Zentimeter Kopfrumpfl√§nge und ein Gewicht von 1,5 Kilogramm erreichen. Die gr√∂√üten Vertreter sind ‚Äď mit bis zu 5 Metern Kopfrumpfl√§nge und 4,5 Tonnen Gewicht ‚Äď das Flusspferd beziehungsweise ‚Äď mit bis 5,5 Meter H√∂he und 4,7 Meter Kopfrumpfl√§nge ‚Äď die Giraffe. Hinsichtlich der Gr√∂√üe herrscht bei fast allen Arten ein Sexualdimorphismus, das hei√üt, dass die M√§nnchen durchweg gr√∂√üer und schwerer werden als die Weibchen. Geschlechtsunterschiede gibt es auch bei den Stirnwaffen, so haben bei Hirschen in der Regel nur die M√§nnchen ein Geweih und die H√∂rner der Horntr√§ger sind bei den Weibchen meist deutlich kleiner oder fehlen g√§nzlich. Auch hinsichtlich anderer Aspekte wie der der Bezahnung oder der Fellf√§rbung kann es Sexualdimorphismen geben. So etwa bei der Hirschziegenantilope, bei der das Fell der M√§nnchen dunkelbraun, das der Weibchen hingegen ockerfarben ist.

Bis auf die nahezu unbehaarten Flusspferde sind alle Vertreter dieser Ordnung mit einem dichten Fell bedeckt, dessen L√§nge und F√§rbung je nach Lebensraum variieren. Arten in k√ľhleren Regionen k√∂nnen einen Fellwechsel durchmachen. Es √ľberwiegen unscheinbare, tarnende Fellf√§rbungen wie Gelb-, Grau-, Braun- oder Schwarzt√∂ne.

Gliedmaßen und Bewegungsapparat

√Ąu√üerer Bau der Gliedma√üen

Paarhufer tragen ihren Namen, weil sie meist eine gerade Anzahl von Zehen (zwei oder vier) haben ‚Äď lediglich bei einigen Nabelschweinen ist es bei den Hinterbeinen zu einer Reduktion der Zehenanzahl auf drei gekommen. Die Mittelachse eines Beins liegt bei Paarhufern zwischen der dritten und vierten Zehe. Diese beiden Mittelzehen sind am besten ausgebildet. Die urspr√ľnglich vorhandene erste Zehe fehlt bei heutigen Paarhufern immer, sie ist nur bei fossilen Vertretern belegt. Die zweite und f√ľnfte Zehe sind unterschiedlich ausgebildet: Bei den Flusspferden sind sie nach vorne gerichtet und voll funktionsf√§hig. Bei den √ľbrigen Paarhufern sind sie r√ľckw√§rts angeordnet (und werden als ‚ÄěAfterzehe‚Äú bezeichnet) oder vollst√§ndig reduziert. Bei den Schweineartigen und Hirschferkeln werden die Afterzehen bei weichem, schlammigen Untergrund noch mitbenutzt und vergr√∂√üern die Auftrittsfl√§che. In den meisten F√§llen ber√ľhren sie den Boden jedoch nicht mehr. Bei manchen Gruppen wie bei den Kamelen und den Giraffenartigen ist die R√ľckbildung so weit fortgeschritten, dass die zweite und f√ľnfte Zehe nicht einmal mehr als Rudimente vorhanden sind.

Trotz der Bezeichnung Paar‚Äěhufer‚Äú ist die Bezeichnung Huf f√ľr das Zehenendorgan genau genommen den Pferden vorbehalten, im Falle der Paarhufer spricht man korrekterweise von Klauen.[1] Diese Klauen sind aus Hornsubstanz gebildet und setzen sich urspr√ľnglich aus drei Teilen zusammen, der Platte (oben und an den Seiten), der Sohle (unten) und dem Ballen (hinten), die jedoch in unterschiedlichem Ausma√ü verwachsen sein k√∂nnen. Generell sind die Klauen der Vorderbeine breiter und stumpfer als die der Hinterbeine und klaffen st√§rker auseinander. Bis auf die Kamele sind alle Paarhufer Zehenspitzeng√§nger, das hei√üt sie setzen nur die Spitze des vordersten Zehengliedes auf den Boden auf. Bei Kamelen sind die Horngebilde an den F√ľ√üen zu N√§geln reduziert, die Zehen ruhen auf einem elastischen Polster aus Bindegewebe, das eine breite Sohlenfl√§che bildet. Daher stammt auch die Bezeichnung der Unterordnung der Schwielensohler (Tylopoda), deren einzige rezente Vertreter die Kamele sind.

Bewegungsapparat

Handskelette verschiedener Säugetiere: Beim Schwein (3. von links) ist die Verkleinerung der 2. und 5. Zehe, beim Rind (4. von links) das Verschmelzen der Mittelhand zum Hauptmittelfußknochen gut zu sehen.

Bei den Paarhufern herrscht eine Tendenz zur Verwachsung der Metapodien (Mittelhand- und Mittelfußknochen). Bei den Schweineartigen und Flusspferden sind sie noch getrennt und nur durch ein straffes Bindegewebe gekoppelt. Bei den Kamelen und Wiederkäuern sind 3. und 4. Metapodium zu einer Einheit, dem Hauptmittelfußknochen, verschmolzen, dessen Ursprung aus zwei Knochen oft durch Längsrinnen an der Vorder- und Hinterseite (Sulcus longitudinalis dorsalis und palmaris bzw. plantaris) noch sichtbar ist.[2]

Die Knochen des Stylopodiums (Oberarm- bzw. Oberschenkelknochen) und Zygopodiums (Elle und Speiche bzw. Schien- und Wadenbein) sind meist langgestreckt. Die Muskulatur der Gliedma√üen ist vorwiegend rumpfnah lokalisiert, was daf√ľr sorgt, dass Paarhufer oft sehr schlanke Beine haben. Ein Schl√ľsselbein ist nie vorhanden, das Schulterblatt ist sehr beweglich, sein Vor- und Zur√ľckschwingungen sorgt f√ľr zus√§tzliche Beweglichkeit bei schnellem Lauf.

Der spezielle Bau der Beine sorgt f√ľr eine steife Stellung der unteren Gliedma√üenglieder. Drehbewegungen der Beine sind kaum mehr m√∂glich, die Unbeweglichkeit bewirkt aber eine h√∂here Stabilit√§t bei schneller Fortbewegung. Zus√§tzlich haben viele kleinere Paarhufer einen sehr flexiblen Rumpf, dessen Biegsamkeit bei der Flucht zur Vergr√∂√üerung der Schrittl√§nge beitr√§gt. Neben dem Selektionsdruck zur Erlangung hoher Geschwindigkeiten bei der Flucht erh√∂ht der spezialisierte Bau der Gliedma√üen auch die Energieersparnis bei langsamen Bewegungen, etwa bei der Nahrungsaufnahme.

Kopf und Zähne

Allgemeines

Viele Paarhufer haben einen verhältnismäßig großen Kopf. Der Gesichtsschädel ist langgestreckt und eher schmal, die Nasenbeine laufen nach vorn in einer oder zwei Spitzen aus. Im Hirnschädel ist das Stirnbein nach hinten vergrößert und verdrängt das Scheitelbein, das insbesondere bei den Wiederkäuern nur den Seitenteil des Schädeldachs bildet.

Die Lippen sind beweglich und stark muskularisiert. Bei einigen Gruppen wie den Schweineartigen, aber auch manchen Wiederk√§uern wie der Saiga und den Dikdiks, ist es durch Verl√§ngerung der Oberlippe zu einer R√ľsselbildung gekommen.

Stirnwaffen

Ausw√ľchse des Stirnbeins kennzeichnen die meisten Stirnwaffentr√§ger, wie auch diesen Spie√übock

Vier Familien der Paarhufer, die Giraffenartigen, Hirsche, Gabelhorntr√§ger und Horntr√§ger, haben Stirnwaffen; Die Gruppe der Stirnwaffentr√§ger (Pecora) umfasst mit den Moschushirschen und Wasserrehen aber auch stirnwaffenlose Vertreter. Dabei handelt es sich meist um Ausw√ľchse des Stirnbeins, die unterschiedlich gebaut sind. Die Giraffenartigen haben Knochenzapfen, die mit behaarter Haut umkleidet sind. Hirsche sind durch ein Geweih gekennzeichnet, das aus zapfenf√∂rmigen Knochengebilden (‚ÄěRosenst√∂cken‚Äú) w√§chst. Es besteht aus Knochensubstanz und wird jedes Jahr nach der Paarungszeit abgesto√üen und neu gebildet. Die H√∂rner der Horntr√§ger bestehen im Gegensatz dazu aus Hornsubstanz und werden meist ein Leben lang beibehalten. Die Haut, die den Knochenzapfen bedeckt, scheidet Hornzellen ab, die schlie√ülich eine harte Hornscheide bilden. Die √§ltesten Hornschichten werden dabei immer weiter Richtung Hornspitze verschoben. Mit Ausnahme der Vierhornantilope (und einzelner Haustierrassen) haben alle Horntr√§ger zwei H√∂rner. Bei den Gabelhorntr√§gern schlie√ülich werden die H√∂rner √§hnlich wie die der Horntr√§ger gebildet, im Gegensatz dazu werden die Hornscheiden aber j√§hrlich abgeworfen.

Die Stirnwaffen können dem Imponiergehabe, dem Kampf um das Paarungsvorrecht und der Verteidigung dienen. In fast allen Fällen sind sie geschlechtsdimorph ausgebildet, das heißt bei Männchen größer als bei Weibchen. Bei einigen Arten wie nahezu allen Hirschen, einigen Waldböcken und dem Okapi fehlt sie den Weibchen generell.

Zähne

Zahnformel I C P M
30‚Äď44 = 0‚Äď3 0‚Äď1 2‚Äď4 3
1‚Äď3 1 2‚Äď4 3
Die Eckzähne mancher Paarhufer sind hauerartig entwickelt, am ausgeprägtesten bei den Hirschebern.

Die Bezahnung der Paarhufer ist variabel, es lassen sich jedoch zwei Trends erkennen. Die Schweineartigen und Flusspferde haben relativ viele Z√§hne (bei einigen Echten Schweinen ist sogar die urspr√ľngliche Zahnzahl der H√∂heren S√§ugetiere (44) erhalten geblieben). Das Gebiss ist eher an einen quetschenden Kauvorgang angepasst, was der tendenziell allesfressenden Ern√§hrung dieser Tiere entspricht. Bei den Kamelen und Wiederk√§uern ist die Zahnzahl reduziert, es klafft oft eine als Diastema bezeichnete L√ľcke im Gebiss, und die Backenz√§hne sind auf eine mahlende Zerkleinerung der Pflanzennahrung ausgerichtet.

Die Schneidezähne sind oft reduziert, bei den Wiederkäuern fehlen sie am Oberkiefer vollständig, stattdessen pressen die unteren Schneidezähne gegen eine Dentalplatte. Die Eckzähne sind unterschiedlich ausgeprägt: Bei den Schweineartigen sind sie vergrößert und hauerartig entwickelt, sie dienen dem Graben im Erdreich und zur Verteidigung. Bei den Wiederkäuern ist der obere Eckzahn bei Männchen von Arten ohne Stirnwaffen (Hirschferkel, Moschushirsche, Wasserreh) vergrößert und wird als Waffe beim Kampf um das Paarungsvorrecht eingesetzt. Bei Arten mit Stirnwaffen fehlt der obere Eckzahn hingegen meist. Die unteren Eckzähne der Wiederkäuer gleichen den Schneidezähnen, sodass diese Tiere acht gleichförmige Zähne im Vorderteil des Unterkiefers haben.

Die Backenzähne der Schweineartigen sind niederkronig und mit wenigen Höckern versehen. Im Gegensatz dazu sind die der Kamele und Wiederkäuer hochkronig und die Höcker sind zu halbmondförmigen Schmelzleisten umgebildet (selenodont).

Sinne

Zur Wahrnehmung der Umwelt dient in erster Linie der Geruchssinn, der wie bei den meisten S√§ugetieren sehr gut entwickelt ist. Auch der Geh√∂rsinn ist stark ausgepr√§gt, unterst√ľtzt wird dieser durch die bei vielen Arten vorhandenen beweglichen Ohrmuscheln. Im Gegensatz zu vielen anderen S√§ugern ist auch der Gesichtssinn zumindest bei Wiederk√§uern und Kamelen ausgepr√§gt. Dabei ist vor allem das Bewegungssehen entwickelt, unbewegte Objekte werden eher nicht wahrgenommen. Analog zu vielen anderen Tieren, die st√§ndig aufmerksam gegen√ľber R√§ubern sein m√ľssen, sind die Augen seitlich am Kopf angebracht, was einem nahezu vollst√§ndigen Rundumblick und dem fr√ľhestm√∂glichen Erkennen von Bedrohungen dient.

Weichteilanatomie

Verdauungstrakt

Echte Schweine haben im Gegensatz zu den anderen Paarhufern einen einfachen, sackförmigen Magen.
Hirsche haben wie alle Wiederkäuer einen mehrkammerigen Magen, der der besseren Verwertung der Pflanzennahrung dient.

Als Anpassung an die schwer verdauliche Pflanzennahrung haben die Paarhufer einige Besonderheiten des Verdauungstraktes entwickelt, die vor allem bei den Wiederk√§uern stark ausgepr√§gt sind. Im Bereich des Mundes sind oft zus√§tzliche Speicheldr√ľsen vorhanden und die Mundschleimhaut ist h√§ufig stark verhornt, um Verletzungen durch harte Pflanzenteile zu vermeiden und den leichteren Transport der grob zerkauten Nahrung zu erm√∂glichen.

Im Bau des Magens zeigen die Paarhufer die wohl h√∂chsten Spezialisierungen unter allen S√§ugetieren, wobei es mehrfach unabh√§ngig voneinander zur Entwicklung mehrerer Magenabschnitte gekommen ist. Am einfachsten ist er bei den Echten Schweinen gebaut, die noch einen einfachen, sackf√∂rmigen Magen besitzen. Bei Nabelschweinen und Flusspferden kam es zur Entwicklung mehrerer Blinds√§cke, in denen die Nahrung durch Mikroorganismen zersetzt wird. Der Magen der Kamele ist dreigegliedert und teilt sich in zwei Vorm√§gen, die aber im Gegensatz zu denen der Wiederk√§uer mit Dr√ľsen ausgestattet sind, und dem eigentlichen oder Labmagen. Kamele k√∂nnen wiederk√§uen, werden aber nicht zum Taxon der Wiederk√§uer gerechnet.

Der Magen der Wiederk√§uer schlie√ülich teilt sich in drei oder vier Abschnitte: den Pansen (Rumen), den Netzmagen (Reticulum), den Bl√§ttermagen (Omasum) und den Labmagen (Abomasum). Den innerhalb der Wiederk√§uer als besonders urt√ľmlich eingestuften Hirschferkeln fehlt der Bl√§ttermagen, ansonsten zeigen alle Arten dieser Unterordnung den gleichen Bau und die gleiche Verdauungsweise. Die Vorm√§gen sind dr√ľsenfrei, hier wird die grob zerkaute Nahrung durch Mikroorganismen zersetzt, und in kleinen Portionen wieder in die Mundh√∂hle gef√∂rdert, wo sie wiedergek√§ut wird, bevor sie in den eigentlichen Magen kommt und weiter verdaut wird. (Ausf√ľhrliches siehe im Artikel Wiederk√§uer). Diese Verdauungsweise bietet zwei Vorteile: zum einen kann dabei die schwer verdauliche Pflanzennahrung bestm√∂glich aufgeschl√ľsselt und verwertet werden. Zum anderen wird die Dauer der eigentlichen Nahrungsaufnahme ‚Äď zumal mit der f√ľr die Wahrnehmung der Umwelt ung√ľnstigen K√∂rperhaltung mit dem Kopf nahe beim Boden ‚Äď verk√ľrzt, was im Hinblick auf die Bedrohung durch Fressfeinde von Vorteil ist; das Wiederk√§uen kann dann an gesch√ľtzten Pl√§tzen erfolgen.

Der Darm der Paarhufer ist wie bei vielen pflanzenfressenden S√§ugetieren generell sehr lang, der D√ľnndarm ist stark in Schleifen gelegt. Im Gegensatz zu den Unpaarhufern, bei denen die Fermentation erst im Darm stattfindet, sind Blind- und Grimmdarm einfacher gebaut und weniger volumin√∂s.

Harn- und Geschlechtsapparat

Der Bau des Harn- und Geschlechtsapparates der Paarhufer zeigt ebenfalls einige Auff√§lligkeiten. Der Penis ist im Ruhezustand s-f√∂rmig gebogen und ruht in einer Hauttasche am Bauch. Er ist fibroelastisch, das hei√üt die Schwellk√∂rper sind nur gering entwickelt und die Erektion bewirkt vor allem eine Streckung dieser Kr√ľmmung und damit eine Verl√§ngerung, kaum aber eine Verdickung des Penis. Dieser Bau des Penis findet sich in √§hnlicher Weise bei den Walen und stellt ein Anzeichen f√ľr die nahe Verwandtschaft dar. Die Hoden liegen im Hodensack und damit au√üerhalb der Bauchh√∂hle. Die Eierst√∂cke vieler Weibchen machen einen Abstieg (Descensus ovarii) durch ‚Äď vergleichbar dem Hodenabstieg vieler m√§nnlicher S√§uger ‚Äď und liegen nahe dem Beckeneingang auf H√∂he des vierten Lendenwirbels. Die Geb√§rmutter ist zweih√∂rnig ausgebildet (Uterus bicornis).[3]

Sonstiges

Bei diesen Japanischen Serauen sind die Pr√§orbitaldr√ľsen (Dr√ľsen vor den Augen) gut zu erkennen.

Einige Paarhufer haben Besonderheiten im Kreislaufsystem entwickelt. Das Herz der Echten Schweine weist eine paarige Knorpeleinlagerung zwischen Vorhöfen und Kammern auf. Bei einigen Wiederkäuern sind zwei Herzknochen (Ossa cordis) ausgebildet, die die Aortenöffnung stabilisieren.

Die Anzahl der Milchdr√ľsen ist variabel und korreliert wie bei allen S√§ugetieren ungef√§hr mit der Wurfgr√∂√üe. Urspr√ľnglich waren vermutlich zwei Reihen von Zitzen vom Achsel- bis in den Leistenbereich vorhanden. Diese urspr√ľngliche Anordnung findet sich noch bei einigen Echten Schweinen, die auch die h√∂chste Wurfgr√∂√üe aller Paarhufer haben. In den meisten F√§llen ist es jedoch zu einer Reduktion der Zitzenanzahl gekommen, die √ľbrigen Paarhufer haben nur noch ein oder zwei Paar Zitzen. Diese bilden bei einigen Arten ein Euter in der Leistenregion.

Sekretdr√ľsen in der Haut sind bei nahezu allen Arten vorhanden und k√∂nnen an den unterschiedlichsten Stellen lokalisiert sein, etwa vor den Augen, hinter den H√∂rnern, am Nacken oder R√ľcken, an den F√ľ√üen oder in der Analregion.

Verbreitung und Lebensraum

Paarhufer sind mit Ausnahme des australisch-ozeanischen Raums, der Antarktis und vieler abgelegener Inseln weltweit verbreitet. Der Artenschwerpunkt liegt heute in Afrika und Asien. In Amerika ist die Gruppe relativ artenarm, insbesondere in S√ľdamerika, wo nur Nabelschweine, Neuweltkamele (Lamas und Vikunjas) und Trughirsche vorkommen. Hier haben andere Gruppen wie die ausgestorbenen S√ľdamerikanischen Huftiere und einige Nagetiere (zum Beispiel Capybaras, Pampashasen oder Agutis) √§hnliche √∂kologische Nischen besetzt. Der Mensch hat verschiedene Paarhuferarten als Haus- oder Jagdtiere weltweit verbreitet, sodass diese Tiere heute fast √ľberall zu finden sind, wo es Menschen gibt.

Paarhufer bewohnen nahezu alle Lebensr√§ume, von tropischen Regenw√§ldern und Steppen bis W√ľstengebiete und Hochgebirgsregionen. Die gr√∂√üte Artenvielfalt herrscht aber in offenen Habitaten wie Grasl√§ndern und lichten W√§ldern. Diese Tiere sind ausgesprochene Bodenbewohner, nur wenige Arten f√ľhren eine semiaquatische (teilweise im Wasser stattfindende Lebensweise), etwa die Flusspferde. Einige Arten haben das Hochgebirge besiedelt und k√∂nnen ausgezeichnet klettern.

Lebensweise

Sozialverhalten und Aktivitätszeiten

Paarhufer wie diese Impalas leben oft in Gruppen.

Das Sozialverhalten der Paarhufer ist variabel. Generell herrscht aber eine Tendenz, sich zu größeren Gruppen zusammenzuschließen, es gibt aber auch einzelgängerisch oder dauerhaft in Paaren lebende Tiere (etwa bei den Hirschferkeln). Bei den in Gruppen lebenden Arten entwickelt sich oft eine Hierarchie, sowohl unter den Männchen als auch den Weibchen. Etliche Arten leben aber auch in Haremsgruppen, das heißt, dass ein einzelnes Männchen einige Weibchen und den gemeinsamen Nachwuchs um sich schart und keine Nebenbuhler duldet. Bei anderen Arten bilden die Weibchen und die Jungtiere während des größten Teils des Jahres eigene Gruppen, während die Männchen einzelgängerisch oder in Junggesellengruppen leben und nur zur Paarungszeit die Weibchengruppen aufsuchen. Bei vielen Paarhufern kommt es während der Paarungszeit zu erbitterten Kämpfen um das Paarungsvorrecht zwischen den Männchen, die mit den Stirnwaffen, den hauerartigen Eckzähnen oder auf andere Weise ausgetragen werden.

Viele Paarhufer sind territorial und markieren ihr Revier beispielsweise mit Dr√ľsensekreten oder Urin. Neben ganzj√§hrig standorttreuen Arten gibt es auch Tiere, die jahreszeitliche Wanderungen auf der Suche nach besseren Nahrungspl√§tzen unternehmen.

Über die Aktivitätszeiten lassen sich keine generellen Aussagen machen. Es gibt sowohl tag-, dämmerungs- und nachtaktive Vertreter als auch Arten, bei denen das Tag-Nacht-Schema je nach Jahreszeit oder Lebensraum variieren kann.

Ernährung

Die meisten Paarhufer sind Pflanzenfresser, deren Nahrungsspektrum je nach Art und Lebensraum variieren kann. Oft werden Gr√§ser, Kr√§uter oder Bl√§tter, aber auch andere Pflanzenteile wie Knollen oder Fr√ľchte verzehrt. Echte Schweine, Nabelschweine und in geringem Ausma√ü auch Hirschferkel sind Allesfresser, die ihre Nahrung mit Insekten, W√ľrmern und manchmal auch kleinen Wirbeltieren erg√§nzen. Die meisten Arten sind auf eine t√§gliche Wasseraufnahme angewiesen, einige in trockenen Habitaten lebende Arten k√∂nnen jedoch wochenlang ohne Trinken √ľberleben ‚Äď bekanntestes Beispiel sind die Kamele.

Fortpflanzung und Lebenserwartung

Wie diese jungen Streifengnus kommen fast alle Paarhufer behaart und mit ge√∂ffneten Augen zur Welt und sind Nestfl√ľchter.

Generell herrscht bei den Paarhufern eine Tendenz zu langer Tr√§chtigkeitsdauer, geringer Wurfgr√∂√üe und hohem Entwicklungsgrad der Neugeborenen. Wie bei vielen anderen S√§ugetieren haben Arten in gem√§√üigten oder polaren Regionen eine feste Paarungssaison, w√§hrend es bei Arten in tropischen Gebieten oft ganzj√§hrig zur Fortpflanzung kommen kann. Entsprechend der Lebensweise √ľberwiegt ein polygynes Paarungsverhalten, ein M√§nnchen paart sich also oft mit mehreren Weibchen. Die Begattung erfolgt √ľblicherweise durch das s√§ugertypische ‚ÄěAufreiten‚Äú, nur bei den Kamelen wird sie im Liegen vollzogen.

Die Länge der Tragzeit variiert zwischen 4 und 5 Monaten bei Schweineartigen, Hirschferkeln und Moschushirschen, 6 bis 10 Monaten bei Flusspferden, Hirschen und Hornträgern, 10 bis 13 Monaten bei Kamelen und 14 bis 15 Monaten bei den Giraffenartigen. In der Regel kommen ein bis zwei Jungtiere zur Welt, bei einigen Schweinen können es aber bis zu zehn sein.

Die Neugeborenen aller Arten sind Nestfl√ľchter und kommen mit ge√∂ffneten Augen und, mit Ausnahme der generell haarlosen Flusspferde, behaart zur Welt. Typisch f√ľr einige Paarhufer (etwa Schweine oder Hirsche) ist das gestreifte oder gepunktete Fellkleid der Jungtiere, das der Tarnung dient und sich im Aufwachsen verliert. Die Jungtiere einiger Arten verbringen ihre ersten Wochen mit der Mutter an einem gesch√ľtzten Lagerort, andere k√∂nnen bald nach der Geburt laufen und der Herde binnen weniger Stunden oder Tage folgen.

Die Lebenserwartung betr√§gt in der Regel 20 bis 30 Jahre, wie bei vielen S√§ugetieren haben kleinere Arten eine oft k√ľrzere Lebensspanne als gro√üe Arten. Am √§ltesten werden Tiere wie Flusspferde, Rinder und Kamele, die 40 bis 50 Jahre erreichen k√∂nnen.

Freßfeinde und Parasiten

Je nach Gr√∂√üe und Lebensraum haben Paarhufer unterschiedliche nat√ľrliche Feinde, oft sind es jedoch Raubtiere, etwa Katzen, Hunde oder B√§ren, die Jagd auf diese Tiere machen. Andere Fressfeinde sind beispielsweise Krokodile, gro√üe Greifv√∂gel und bei kleinen Arten und Jungtieren auch Riesenschlangen.

Zu den bei Paarhufern parasitierenden Tieren z√§hlen etwa Band- und Fadenw√ľrmer, Dasselfliegen, Fl√∂he, Tierl√§use oder Saugw√ľrmer, die sich jedoch nur bei starkem Befall schw√§chend auf die Tiere auswirken.

Mensch und Paarhufer

Nutzung

Einige Paarhufer wie das Hausschaf sind seit Jahrtausenden domestiziert.
Manche Arten wie das Dromedar werden auch als Last- und Reittier eingesetzt.

Schon seit fr√ľhester Zeit sind Paarhufer vom Menschen aus verschiedensten Gr√ľnden gejagt worden: um ihr Fleisch zu verzehren, ihr Fell zu Kleidung zu verarbeiten und ihre Stirnwaffen, Knochen und Z√§hne als Waffen oder Werkzeug zu verwenden. Sp√§ter beschr√§nkte sich der Mensch nicht nur auf die Jagd, sondern versuchte auch, einige Arten in seiner N√§he zu halten und nachzuz√ľchten. Die Domestizierung von Nutztieren begann zumindest im achten Jahrtausend v. Chr., als Wildziege, Wildschaf und Wildrind, etwas sp√§ter auch das Wildschwein, zu Hausziege, Hausschaf, Hausrind und Hausschwein domestiziert worden sind. Nutztiere dienten zun√§chst vorwiegend als Nahrungsmittellieferanten, sp√§ter wurden dann auch Tiere zur Arbeitst√§tigkeit eingesetzt, so seit rund 3000 vor Christus das Dromedar und das Lama. Der Prozess der Domestizierung verlief vielschichtig, genetische Studien deuten an, dass bei vielen Haustieren in unterschiedlichen Regionen dieser Schritt mehrmals unabh√§ngig voneinander vonstatten ging.

Heute werden Paarhufer aus verschiedensten Gr√ľnden gehalten. Dies sind vorrangig der Genuss ihres Fleisches, die Gewinnung von Milch und die Verarbeitung ihrer Haut oder ihres Felles zu Leder und anderer Bekleidung oder die Schur zur Gewinnung der Wolle. Auch als Arbeits-, Zug-, Reit- oder Tragtiere werden manche Arten eingesetzt, etwa das Hausrind, der Wasserb√ľffel, der Yak oder verschiedene Kamele.

Hinsichtlich der Domestikation lassen sich zwei Grundtypen unterscheiden. Zum einen sind das Tiere, die in verschiedenen Rassen gez√ľchtet wurden, die weltweit verbreitet sind und die sich teilweise erheblich von der Wildform unterscheiden, etwa Hausrind, Hausschwein, Hausziege und Hausschaf. Andere Haustiere sind weitgehend in ihrem Ursprungsgebiet geblieben und gegen√ľber der Wildform wenig ver√§ndert, etwa das Rentier, einige Rinder (wie der Wasserb√ľffel, der Banteng, der Gaur oder das Yak) und Kamele (wie das Dromedar, das Trampeltier, das Lama oder das Alpaka).

Einige wildlebende Paarhuferarten werden nicht nur zum Nahrungserwerb, sondern auch aus jagdsportlichen Gr√ľnden erlegt. Solche Praktiken, die nicht aus Notwendigkeit, sondern zur Gewinnung von Troph√§en durchgef√ľhrt werden, stehen unter teils heftiger Kritik und haben manche Arten, etwa den Alpensteinbock oder die Arabische Oryx, an den Rand der Ausrottung gedr√§ngt.

Bedrohung

Das Wildrind, die Stammform des Hausrindes, ist im 17. Jahrhundert ausgerottet worden.

Der Gef√§hrdungsgrad der einzelnen Paarhuferarten ist unterschiedlich. Einige Arten haben als Kulturfolger (wie etwa das Wildschwein) ihren Lebensraum ausbreiten k√∂nnen oder wurden vom Menschen als Parktiere oder entlaufene Haustiere in Regionen gebracht, in denen sie vorher nicht heimisch waren. Manche Paarhufer haben auch davon profitiert, dass ihre Fressfeinde (vorrangig Raubtiere) als Nahrungskonkurrenten der Viehz√ľchter von diesen teils erheblich dezimiert wurden.

Im Gegenzug sind viele Paarhufer in ihrem Bestand deutlich zur√ľckgegangen und einige Paarhufer wurden sogar ausgerottet. Die Gr√ľnde daf√ľr liegen in der Bejagung und in j√ľngerer Zeit auch in der zunehmenden Zerst√∂rung ihres Lebensraumes. Ausgestorben sind mehrere Gazellenarten (die Arabische Gazelle und die Algerische Gazelle), mehrere madagassische Flusspferdarten, der Blaubock und der Schomburgk-Hirsch. Auch das Wildrind, die Stammform des Hausrindes, ist im 17. Jahrhundert verschwunden. Zwei Arten, die Arabische Oryx und die Saudi-Gazelle werden von der IUCN als in freier Wildbahn ausgestorben (extinct in the wild) gef√ľhrt, das hei√üt, dass nur noch die Best√§nde in Nachzuchtprogrammen oder Tierg√§rten existieren. 14 Arten gelten als ‚Äěvom Aussterben bedroht‚Äú (critically endangered), darunter die Mendesantilope, der Kouprey, die Wildform des Trampeltiers, der Davidshirsch, die Przewalski-Gazelle, die Saiga, das Vietnamesische Waldrind und das Zwergwildschwein. Weitere 24 Arten werden als stark gef√§hrdet (endangered) und 36 Arten als gef√§hrdet (vulnerable) gelistet.[4]

Systematik und Stammesgeschichte

Die Systematik der Paarhufer wird heftig diskutiert. Grund daf√ľr ist, dass sie einerseits eine morphologisch (von ihrem K√∂rperbau) eindeutig definierte Ordnung sind, sich andererseits aber die Wale aus ihnen entwickelt haben und einige Gruppen (insbesondere die Flusspferde) n√§her mit diesen als mit den √ľbrigen Paarhufern verwandt sind. Das macht die Paarhufer in phylogenetischen (√ľber die Stammesentwicklung definierten) Systematiken ‚Äď die in j√ľngerer Zeit ma√ügeblicher werden ‚Äď zu einem paraphyletischen Taxon, das hei√üt zu einer Gruppe, die zwar von einer gemeinsamen Stammform abstammt, aber nicht alle Nachkommen dieses Vorfahren umfasst. Da die phylogenetische Systematik nach M√∂glichkeit nur monophyletische Taxa anerkennt, das hei√üt Gruppen, die von einer gemeinsamen Stammform abstammen und alle Nachkommen dieses Vorfahren umfassen, m√ľssen die Paarhufer mit den Walen zu einem als Cetartiodactyla bezeichneten Taxon zusammengefasst werden. Hier soll zun√§chst die traditionelle Systematik vorgestellt und dann die phylogenetische Sicht der Paarhufer erl√§utert werden.

Die traditionelle Systematik

Die traditionelle Systematik der Paarhufer

Richard Owen prägte den Begriff Paarhufer.

Schon Carl von Linn√© postulierte eine enge Verwandtschaft zwischen Kamelen und Wiederk√§uern. Henri de Blainville erkannte den √§hnlichen Bau der Gliedma√üen dieser Tiere mit denen der Schweine und Flusspferde und der englische Zoologe Richard Owen pr√§gte 1848 die Bezeichnung ‚Äěeven-toed ungulates‚Äú (‚ÄěPaarzehige Huftiere‚Äú) und den wissenschaftlichen Namen Artiodactyla.

Seit dieser Zeit war die Zusammensetzung dieser Gruppe klar und wurde kaum jemals in Zweifel gezogen. F√ľr die innere Systematik dienten der Bau des Magens und der Backenz√§hne. So haben Schweine, Pekaris und Flusspferde niederkronige Backenz√§hne und einen einfachen Magen, sie verdauen direkt, ohne wiederzuk√§uen. Darum wurden sie als Nicht-Wiederk√§uer (Nonruminantia) oder Schweineartige im weiteren Sinn (Suina oder Neobunodontia) zusammengefasst. Alle anderen Paarhufer haben hochkronige Backenz√§hne mit selenodontem Bau (halbmondf√∂rmigen Schmelzleisten) und besitzen die F√§higkeit zum Wiederk√§uen, sie bilden deshalb die Gruppe der Selenodontia. Unterschiede im Bau des Magens lie√üen erahnen, dass sich die F√§higkeit zum Wiederk√§uen zweimal unabh√§ngig voneinander entwickelt hat; deshalb werden die Kamele nicht zu den eigentlichen Wiederk√§uern (Ruminantia) gez√§hlt, sondern diesen als Schwielensohler (Tylopoda) gegen√ľbergestellt. Innerhalb der Wiederk√§uer stehen die urt√ľmlichen, stirnwaffenlosen Hirschferkel allen anderen Gruppen gegen√ľber, die als Stirnwaffentr√§ger (Pecora) zusammengefasst werden.

Aus rein morphologischen Gesichtspunkten ergaben sich daher folgende vermutete Abstammungsverhältnisse, die bis Ende des 20. Jahrhunderts weitgehend anerkannt waren:[5]


Paarhufer 
 Schweineartige im weiteren Sinn (Suina/Neobunodontia) 

 Schweineartige im engeren Sinn (Suoidea)


     

 Flusspferde (Hippopotamidae)



 Selenodontia 

 Schwielensohler (Tylopoda)


 Wiederk√§uer (Ruminantia) 

 Hirschferkel (Tragulidae)


     

 Stirnwaffentr√§ger (Pecora)






Die traditionelle Stellung der Wale

Die Mesonychia, fleischfressende Huftiere aus dem fr√ľhen K√§nozoikum, galten lange Zeit als Vorfahren der Wale.

Die rezenten Wale sind hochangepasste Meeresbewohner, die √§u√üerlich wenig Gemeinsamkeiten mit anderen S√§ugetieren haben ‚Äď √Ąhnlichkeiten mit anderen Meeress√§ugern wie Robben und Seek√ľhen beruhen ausschlie√ülich auf Konvergenz. Es liegt aber nahe, dass sie sich aus landbewohnenden S√§ugern entwickelt haben m√ľssen. Als wahrscheinlichste Kandidaten f√ľr die Vorfahren der Wale galten lange Zeit die Mesonychia. Das waren zum Teil riesenhafte, fleischfressende Tiere aus dem fr√ľhen K√§nozoikum (Pal√§oz√§n und Eoz√§n), die an den F√ľ√üen Hufe statt Krallen trugen. Ihre Gliedma√üen wiesen nicht den paarhufertypischen Bau des Sprungbeins auf, der auch von fossilen Walen bis vor kurzem nicht bekannt war. Ihre Backenz√§hne waren an eine tierische Ern√§hrung angepasst und √§hneln den Z√§hnen heutiger Zahnwale, die f√ľr eine fischfressende Nahrung ausgerichtet sind und im Gegensatz zu den √ľbrigen S√§ugetieren einen gleichf√∂rmigen (homodonten) Bau aufweisen.

Man hielt die Mesonychia f√ľr nahe Verwandte der Paarhufer, sodass durchaus anerkannt war, dass Paarhufer und Wale die jeweils n√§chsten lebenden Verwandten voneinander sind. Diese nahe Verwandtschaft konnte auch durch morphologische Gemeinsamkeiten, etwa im Bau des Penis oder der Anordnung der Bronchien best√§tigt werden. Die vermuteten Abstammungsverh√§ltnisse lassen sich wie folgt wiedergeben:[6]


Paraxonia 

 Paarhufer (Artiodactyla)


 Cete 

 Mesonychia ‚Ć


     

 Wale (Cetacea)





Die phylogenetische Systematik

Forschungsgeschichte

Durch molekulare und auch morphologische Studien wurde bestätigt, dass die Wale die nächsten lebenden Verwandten der Flusspferde sind.

In den 1990er-Jahren wurde begonnen, die biologische Systematik nicht nur nach Gesichtspunkten des K√∂rperbau und des Fossilbefundes, sondern auch mittels molekularbiologischer Studien zu erarbeiten. Dabei wird versucht, durch Sequenzierung der DNA und RNA genetische Informationen zu erlangen und mit den Daten anderer Lebewesen zu vergleichen, um anhand des √Ąhnlichkeitsgrades Hinweise auf den Verwandtschaftsgrad zu eruieren. Diese Methode wurde und wird bei zahlreichen Lebewesen angewandt und hat die Systematik vieler Taxa deutlich ver√§ndert. Auch bei den Paarhufern und Walen wurden diese Methoden durchgef√ľhrt, mit dem √ľberraschenden Ergebnis, dass die n√§chsten Verwandten der Wale die Flusspferde und die Paarhufer somit eine paraphyletische Gruppe sind.

Zu den ersten, die zu diesem Ergebnis kamen, z√§hlten Dan Graur und Desmond Higgins mit einer 1994 ver√∂ffentlichten Studie. [7] Allerdings ber√ľcksichtigten sie die Flusspferde noch nicht und hielten die Wiederk√§uer f√ľr die Schwestergruppe der Wale. Nachfolgende Untersuchungen kamen dann zu dem Ergebnis, dass die Flusspferde die n√§chsten lebenden Verwandten der Wale darstellen, dies wurde unter anderem anhand von Caseingenen[8], SINEs[9], Fibrinogen-Sequenzen[10], Cytochrom- und rRNA-Sequenzen [11], IRBP- und vWF-Gensequenzen[12], Adrenorezeptoren[13] und Apolipoproteinen[14] best√§tigt. In einer dieser Studien wurde von Claudine Montgelard, Francois M. Catzeflis und Emmanuel Douzery 1997 erstmals der Name Cetartiodactyla vorgeschlagen, der sich aus den wissenschaftlichen Bezeichnungen der Wale (Cetacea) und Paarhufer (Artiodactyla) zusammensetzt.

Im Jahr 2001 sorgten zwei au√üergew√∂hnliche Fossilfunde f√ľr Aufsehen. In Pakistan fand man Teile des Gliedma√üenskeletts des etwa wolfgro√üen Pakicetus und des fuchsgro√üe Ichthyolestes, zwei urt√ľmlichen Walen aus dem Eoz√§n vor rund 48 Millionen Jahren, die als Pakicetidae zusammengefasst werden. Diese Funde zeigten nicht nur, dass die fr√ľhen Wale in st√§rkerem Ausma√ü als bisher angenommen landgebunden waren, sondern wiesen eindeutig auch den speziellen Bau des Sprungbeins mit einer doppelt gerollten Gelenkfl√§che auf. Dieses Merkmal galt bislang als Exklusivmerkmal der Paarhufer und da es nun auch bei fr√ľhen Walen entdeckt wurde, konnte die enge Verwandtschaft beider Gruppen auch morphologisch belegt werden. (Bei den sp√§teren Walen kam es zu einer so umfassenden Reduktion der Hintergliedma√üen, sodass aus dem Bau der Hinterbeine dieser Tiere keine R√ľckschl√ľsse auf m√∂gliche Abstammungen mehr gezogen werden k√∂nnen.) Die Mesonychia zeigen diesen speziellen Bau des Sprungbeins nicht, somit war eine Abstammung der Wale von ihnen ausgeschlossen.

Der spezielle Bau des Sprungbeins belegte zwar eine enge Verwandtschaft zwischen Paarhufern und Walen, kann aber die Frage, ob die Paarhufer paraphyletisch sind, nicht beantworten. Darum wurden morphologische Untersuchungen durchgef√ľhrt, um den molekularbiologischen Befund der Nahverwandtschaft von Flusspferden und Walen zu unterst√ľtzen. In der Anordnung der H√∂cker der Backenz√§hne, im Bau der Mittelfu√üknochen und des Sch√§dels konnten √úbereinstimmungen gefunden werden,[15] die ein Schwestergruppenverh√§ltnis dieser zwei Taxa unterst√ľtzen. Ob die auff√§lligste Gemeinsamkeit, der Verlust des Felles und der Talgdr√ľsen, ein gemeinsames Merkmal oder eine unabh√§ngig voneinander entwickelte Anpassung an die wasserbewohnende Lebensweise ist, ist umstritten.

Die Flusspferde sind eine erdgeschichtlich junge Gruppe, was Fragen √ľber ihre Herkunft aufwirft.

Als problematisch erweist sich dabei, dass der √§lteste Vertreter der Wale im fr√ľhen Eoz√§n (vor rund 53 Millionen Jahren), das √§lteste bekannte Flusspferd aber erst im Mioz√§n (vor rund 15 Millionen Jahren) gelebt hat. Da der gemeinsame Vorfahr von Walen und Flusspferden vor den ersten Walen gelebt haben muss, ergibt sich eine 40 Millionen Jahre lange L√ľcke der Fossilgeschichte der Flusspferde. In Anbetracht der vergleichsweise guten Fossilfundrate der Paarhufer, erscheint es unwahrscheinlich, dass es ausgerechnet von Vorfahren der Flusspferde keine √úberreste gibt. (Manche Untersuchungen erkl√§rten das sp√§te Auftauchen der Flusspferde damit, dass sie sich aus Verwandten der Nabelschweine entwickelt h√§tten, das erscheint aber aufgrund des molekularen Befundes als unwahrscheinlich.) Das Augenmerk der Forschung richtete sich daher auf die Anthracotheriidae, einer vom Eoz√§n bis in das Mioz√§n verbreiteten Paarhufergruppe, die bereits bei ihrer Entdeckung im 19. Jahrhundert als ‚Äěflusspferd√§hnlich‚Äú beschrieben wurde. Eine Studie aus dem Jahr 2005 [16] zeigte, dass die j√ľngsten Vertreter der Anthracotheriidae starke √Ąhnlichkeiten mit den Flusspferden aufweisen. Als m√∂gliches Szenario gilt dementsprechend, dass die Wale und die Anthracotheriidae von einem gemeinsamen Vorfahren abstammen und die Flusspferde sich aus den Anthracotheriidae entwickelten.

Innere Systematik

Der √ľberw√§ltigende molekulare Befund und auch einige morphologische Hinweise sprechen daf√ľr, dass die Paarhufer paraphyletisch in Bezug auf die Wale sind und mit ihnen ein Taxon Cetartiodactyla bilden, wobei die Monophylie der Cetartiodactyla insgesamt durch molekulare und anatomische Hinweise gut abgesichert ist. Moderne Systematiken teilen die Cetartiodactyla in f√ľnf untergeordnete Taxa, die jeweils mit hoher Wahrscheinlichkeit ebenfalls monophyletisch sind: die Schwielensohler (Tylopoda), die Schweineartigen (Suina), die Wiederk√§uer (Ruminantia), die Flusspferde (Ancodonta) und die Wale (Cetacea).

Als Schwestergruppe der Wale gelten die Flusspferde ‚Äď unter Einbeziehung fossiler Taxa d√ľrfte eine Klade aus Flusspferden und Anthracotheriidae die n√§chste Verwandtschaftsgruppe dieser Meeress√§uger darstellen. Auch die Wiederk√§uer d√ľrften n√§her mit Walen und Flusspferden als mit den √ľbrigen Paarhufern verwandt sein ‚Äď dies wurde bislang nur molekularbiologisch, aber nicht morphologisch untersucht und ist daher umstritten. Als √§lteste rezente Seitenlinie der Paarhufer gelten die Kamele, womit die Vermutung von der konvergenten Entwicklung der F√§higkeit zum Wiederk√§uen bei Kamelen und Wiederk√§uern best√§tigt wird. Die vermuteten Abstammungslinien innerhalb der Cetartiodactyla lassen sich in folgendem Kladogramm wiedergeben[17]:


Cetartiodactyla 

Schwielensohler (Tylopoda)


 N.N. 

 Schweineartige (Suina)


 Cetruminantia 
 Wiederk√§uer (Ruminantia) 

 Hirschferkel (Tragulidae)


     

 Stirnwaffentr√§ger (Pecora)



 Cetancodonta/Whippomorpha 

 Flusspferde (Hippopotamidae)


     

 Wale (Cetacea)






Die Kamele gelten heute als Schwestergruppe aller √ľbrigen Paarhufer.
Der Gabelbock ist der einzige rezente Vertreter der Gabelhornträger.

Die vier als Paarhufer zusammengefassten Taxa der Cetartiodactyla teilen sich in zehn rezente Familien:

Das gr√∂√üte systematische Problem innerhalb der untergeordneten Taxa betrifft die Wiederk√§uer. Allgemein anerkannt ist, dass die Hirschferkel die Schwestergruppe der √ľbrigen f√ľnf Familien sind, die als Stirnwaffentr√§ger (Pecora) zusammengefasst werden. Innerhalb der Stirnwaffentr√§ger ist die Systematik un√ľbersichtlich. Zwar wurden traditionell Hirsche, Moschushirsche und Gabelhorntr√§ger als Hirschartige (Cervioidea) zusammengefasst, verschiedene molekulare Untersuchungen liefern jedoch andere ‚Äď und uneinheitliche ‚Äď Ergebnisse, sodass die Frage nach einer phylogenetischen Systematik der Stirnwaffentr√§ger zum gegenw√§rtigen Zeitpunkt nicht beantwortet werden kann.

Im Dezember 2007 stellte Hans Thewissen, Professor am Department of Anatomy der Northeastern Ohio Universities Colleges of Medicine and Pharmacy, eine alternative Stammbaumhypothese vor. Seinen Untersuchungen entsprechend waren die n√§chsten Verwandten der fr√ľhen Wale eine ausgestorbene Paarhufergruppe namens Raoellidae und beide Taxa stellen zusammen die Schwestergruppe der restlichen Paarhufer dar, inklusive der Flusspferde:

Indohyus in einer Lebendrekonstruktion
Cetartiodactyla 

 √ľbrige Paarhufer (incl. Flusspferde)


 N.N. 

Raoellidae (u.a. Indohyus und Khirharia)


     

Wale





Seine Erkenntnisse stammen aus der Untersuchung eines neuen Skeletts aus der Kaschmir-Region in Pakistan. Dabei handelte es sich um einen Vertreter der Gattung Indohyus, welche den Raoellidae zugeordnet wird. Vor allem aufgrund eines kn√∂chernen Rings am Felsenbein (Bulla tympanica), dem so genannten Involucrum, welcher bislang nur von Walen bekannt war, sowie weiteren Merkmalen der Vorbackenz√§hne (Pr√§molare) und der Knochenstruktur, wurde die nahe Verwandtschaft begr√ľndet.[18]

√Ąu√üere Systematik

Die Cetartiodactyla werden innerhalb der H√∂heren S√§ugetiere in die √úberordnung der Laurasiatheria eingeordnet, eine S√§ugergruppe, die nach ihrem vermutlichen Ursprungsort, dem Kontinent Laurasia, benannt ist. Mit welchen Gro√ügruppen innerhalb der Laurasiatheria die Cetartiodactyla n√§her verwandt sind, ist immer noch ungekl√§rt, als gesichert gilt allerdings, dass die fr√ľher vorgeschlagene Gruppe der ‚ÄěHuftiere‚Äú (Ungulata) keine nat√ľrliche Gruppe darstellt. Verschiedene molekulare Untersuchungen lassen zumindest unterschiedliche m√∂gliche Abstammungslinien erkennen: Nach einer Hypothese bilden die Cetartiodactyla gemeinsam mit den Unpaarhufern und den Ferae (Schuppentiere und Raubtiere) ein gemeinsames Taxon Fereuungulata ‚Äď wobei unklar bleibt, ob die Unpaarhufer n√§her mit den Cetartiodactyla oder den Ferae verwandt sind. Eine andere, in j√ľngerer Zeit aufgestellte Hypothese fasst hingegen Unpaarhufer, Ferae und Fledertiere zu einem Taxon Pegasoferae zusammen und sieht die Cetartiodactyla als deren Schwestergruppe.[19]

Stammesgeschichte

Die √§ltesten Fossilien der Paarhufer stammen aus dem fr√ľhen Eoz√§n (vor rund 55 Millionen Jahren). Da diese Funde nahezu zeitgleich in Europa, Asien und Nordamerika auftauchten, ist es sehr schwierig, den Entstehungsort der Paarhufer genauer zu bestimmen. Diese fr√ľhen Formen werden in der Gruppe der Dichobunidae (oder Dichobunoidea) zusammengefasst ‚Äď ihr bekanntester und am besten erhaltener Vertreter ist Diacodexis. Es handelt sich um kleine (anfangs nur etwa hasengro√üe) Tiere mit schlankem K√∂rperbau, langen d√ľnnen Beinen und einen langen Schwanz. Die Hinterbeine waren deutlich l√§nger als die Vorderbeine, die typische Zehenstruktur noch nicht voll entwickelt und die Z√§hne niederkronig und einfach gebaut. Schon im fr√ľhen bis mittleren Eoz√§n kam es zur Radiation und zur Entstehung der Vorfahren der meisten heutigen Unterordnungen. Die Stammesgeschichte der Paarhufer verlief allerdings verh√§ltnism√§√üig gleichf√∂rmig und unspektakul√§r, riesenhafte oder bizarr anmutende Tiere (wie sie etwa bei den Unpaarhufern entstanden), sind aus dieser Gruppe kaum bekannt.

Die fr√ľhesten Wale sind aus dem fr√ľhen Eoz√§n (vor rund 53 Millionen Jahren) belegt und haben sich vermutlich auf dem indischen Subkontinent entwickelt. Von da an schlugen sie, bedingt durch die meeresbewohnende Lebensweise, eine g√§nzliche eigene Entwicklungslinie ein (siehe Evolution der Wale).

Die Entelodontidae waren stämmige Tiere mit großem Kopf, der durch Knochenhöcker am Unterkiefer gekennzeichnet war.

Zwei einstmals verbreitete, heute aber ausgestorbene Gruppen der Paarhufer waren die Entelodontidae und die Anthracotheriidae. Die Entelodontidae existierten vom mittleren Eoz√§n bis zum fr√ľhen Mioz√§n in Eurasien und Nordamerika. Sie hatten einen st√§mmigen K√∂rper mit kurzen Beinen und einen massiven Kopf, der durch zwei Knochenh√∂cker am Unterkiefer gekennzeichnet war. Die Antracotheriidae wiesen einen gro√üen, schweineartigen K√∂rperbau auf, die Beine waren kurz und die Schnauze auffallend langgestreckt. Diese Gruppe erschien im mittleren Eoz√§n und verbreitete sich √ľber Eurasien, Afrika und Nordamerika. Sie lebte bis in das Mioz√§n oder Plioz√§n ‚Äď aus Asien gibt es allerdings noch einen unsicheren Fund aus dem fr√ľhen Pleistoz√§n. Vermutlich waren die Anthracotheriidae die Vorfahren der Flusspferde, vielleicht f√ľhrten sie eine √§hnliche wasserbewohnende Lebensweise und wurden von diesen verdr√§ngt. Die Flusspferde selbst erschienen im sp√§ten Mioz√§n und sind aus Afrika und Asien belegt ‚Äď Amerika haben sie nie erreicht.

Die Schwielensohler (Tylopoda) waren w√§hrend weiter Teile des K√§nozoikums auf Nordamerika beschr√§nkt, Fr√ľhformen wie die Cainotheriidae sind aber auch aus Europa belegt. Zu den nordamerikanischen Schwielensohlern z√§hlten Gruppen wie die st√§mmigen, kurzbeinigen Merycoidodontidae, die mit Stirnwaffen ausgestatteten Protoceratidae und die eigentlichen Kamele (Camelidae). Diese erschienen erstmals im sp√§ten Eoz√§n und entwickelten in Nordamerika einen gro√üen Artenreichtum. Erst im sp√§ten Mioz√§n oder fr√ľhen Plioz√§n wanderten sie in Eurasien und im sp√§ten Plioz√§n in S√ľdamerika ein. In diesen Kontinenten leben sie bis heute, in Nordamerika sind sie aus nicht genau bekannten Gr√ľnden vor rund 10.000 Jahren ausgestorben.

Vertreter der Schweineartigen (Suina) sind seit dem Eozän bekannt. Im späten Eozän oder Oligozän bildeten sich die beiden heute noch bestehenden Familien, die Altweltschweine, die stets auf Eurasien und Afrika beschränkt blieben und die Nabelschweine, die in der Alten Welt ausstarben und heute nur mehr in Amerika vorkommen.

Die Rindergiraffen (Sivatheriinae) waren eine Gruppe kurzhalsiger Giraffenartiger mit hirschähnlichen Stirnwaffen.

Auch die Wiederk√§uer (Ruminantia) sind mit zahlreichen fr√ľhen Formen, die wohl den heutigen Hirschferkeln √§hneln, seit dem Eoz√§n bekannt. Diese Fr√ľhformen, die als Tragulina zusammengefasst werden, lebten bis zum Mioz√§n in Afrika, Eurasien und Nordamerika, dann starben sie bis auf die rezenten Hirschferkel aus. Im Oligoz√§n oder Mioz√§n entwickelten sich die √ľbrigen heute noch lebenden Vertreter, die mehrheitlich auf die Alte Welt beschr√§nkt blieben. Eine gro√üe Radiation erfuhren die Horntr√§ger (Bovidae), die ab dem fr√ľhen Mioz√§n Afrika besiedelten, wo sie die fr√ľher dominanten Unpaarhufer und Schliefer weitgehend verdr√§ngten und die √∂kologische Nische der gro√üen Pflanzenfresser besetzten. Innerhalb der Giraffenartigen (Giraffidae) entstanden neben den heutigen Arten auch die Rindergiraffen, die hirsch√§hnliche Stirnwaffen entwickelten. Auch die Hirsche (Cervidae) entwickelten zahlreiche Arten, blieben jedoch eher auf Eurasien beschr√§nkt. Nach Nordamerika kamen Horntr√§ger und Hirsche erst relativ sp√§t (Sp√§tmioz√§n oder Fr√ľhplioz√§n), auf diesem Kontinent hatte sich aber die Gruppe der Gabelhorntr√§ger mit zahlreichen Arten ausgebreitet, von welchen heute nur mehr eine Art, der Gabelbock √ľberlebt hat.

S√ľdamerika wurde von den Paarhufern erst im Plioz√§n vor rund drei Millionen Jahren besiedelt, als sich die Landverbindung beim Isthmus von Panama schloss. Mit Nabelschweinen, Neuweltkamelen und Trughirschen ist die s√ľdamerikanische Paarhuferfauna verglichen mit den anderen Kontinenten aber artenarm geblieben. Vom Aussterben der Gro√üs√§uger am Ende des Pleistoz√§ns waren die Paarhufer weniger betroffen als andere S√§ugergruppen, ein Artensterben gr√∂√üeren Ausma√ües geschah nur bei den nordamerikanischen Kamelen. Ein Grund hierf√ľr liegt darin, dass die gr√∂√üeren Vertreter der Paarhufer in Afrika vorkamen und dort im Gegensatz zu den anderen Kontinenten zur damaligen Zeit kaum Gro√üs√§uger ausstarben.

Belege

Zitierte Belege

Die Informationen dieses Artikels entstammen zum gr√∂√üten Teil den unter Literatur angegebenen Quellen, dar√ľber hinaus werden folgende Quellen zitiert:

  1. ‚ÜĎ Hendrichs (2004), S. 609
  2. ‚ÜĎ Franz-Viktor Salomon: Bewegungsapparat. In: F.-V. Salomon u. a. (Hrsg.): Anatomie f√ľr die Tiermedizin. Enke, Stuttgart, 2. erw. Aufl. 2008, S. 22‚Äď234. ISBN 978-3-8304-1075-1.
  3. ‚ÜĎ Uwe Gille: Harn- und Geschlechtsapparat, Apparatus urogenitalis. In: F.-V. Salomon u. a. (Hrsg.): Anatomie f√ľr die Tiermedizin. Enke, Stuttgart, 2. erw. Aufl. 2008, S. 368‚Äď403. ISBN 978-3-8304-1075-1
  4. ‚ÜĎ Gef√§hrdungsgrad der einzelnen Arten in der Roten Liste gef√§hrdeter Arten der IUCN. Abgerufen am 12. M√§rz 2007
  5. ‚ÜĎ etwa noch bei Nowak (1999) oder Hendrichs (2004)
  6. ‚ÜĎ folgend etwa Malcolm C. McKenna, Susan K. Bell: Classification of Mammals - Above the Species Level. Columbia University Press, New York 1997. ISBN 0-231-11013-8
  7. ‚ÜĎ Dan Graur and Desmond G. Higgins: Molecular Evidence for the Inclusion of Cetaceans within the Order Artiodactyla. In: Molecular Biology and Evolution, 11(3) 357-364 (1994). PDF
  8. ‚ÜĎ John Gatesy, Cheryl Hayashi, Mathew A. Cronin, Peter Arctander: Evidence from milk casein genes that cetaceans are close relatives of hippopotamid artiodactyls. In: Molecular Biology and Evolution, 13(7): 954-963 (1996).
  9. ‚ÜĎ M. Shimamura et al: Molecular evidence from retroposons that whales form a clade within even-toed ungulates. in: Nature, 388: 666-670 (1997) Abstract
  10. ‚ÜĎ John Gatesy: More DNA Support for a Cetacea/Hippopotamidae Clade: The Blood-Clotting Protein Gene y-Fibrinogen. in: Molecular Biology and Evolution, 14(5): 537-543 (1997)
  11. ‚ÜĎ Claudine Montgelard, Francois M. Catzeflis und Emmanuel Douzery: Phylogenetic relationships of artiodactyls and cetaceans as deduced from the comparison of cytochrome b and 12S rRNA mitochondrial sequences. In: Molecular Biology and Evolution, 14(5): 550-559 (1997). PDF
  12. ‚ÜĎ John Gatesy, Michel Milinkovitch, Victor Waddell und Michael Stanhope: Stability of Cladistic Relationships between Cetacea and Higher-Level Artiodactyl Taxa. In: Systematic Biology, 48(1): 6-20 (1999). Abstract
  13. ‚ÜĎ Ole Madsen, Diederik Willemsen, Bj√∂rn M. Ursing, Ulfur Arnason und Wilfried W. de Jong: Molecular Evolution of the Mammalian Alpha 2B Adrenergic Receptor. In: Molecular Biology and Evolution 19: 2150-2160 (2002).
  14. ‚ÜĎ Heather Amrine-Madsen, Klaus.-P. Koepfli, Robert K. Wayne und Mark S. Springer: A new phylogenetic marker, apolipoprotein B, provides compelling evidence for eutherian relationships. In: Mol. Phylogenet. Evol. 28: 225-240 (2003). Abstract
  15. ‚ÜĎ Jonathan Geilser und Mark Uhen: Morphological Support for a close Relationship between Hippos and Whales. In: Journal of Vertebrate Paleontology 23(4):991‚Äď996 (2003).
  16. ‚ÜĎ Jean-Renaud Boisserie, Fabrice Lihoreau und Michel Brunet: The position of Hippopotamidae within Cetartiodactyla. In: Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 102: 1537 ‚Äď 1541 (2005). Fulltext
  17. ‚ÜĎ Nach Robin Beck et al.: A higher-level MRP supertree of placental mammals. In: BMC Evol Biol. 2006; 6: 93. Fulltext
  18. ‚ÜĎ J.G.M. Thewissen, Lisa Noelle Cooper, Mark T. Clementz, Sunil Bajpai, B.N. Tiwari: Whales orginated from aquatic artiodactyls in the Eocene epoch of India. Nature 450, 2007; Seiten 1190‚Äď1194
  19. ‚ÜĎ Hidenori Nishihara, Masami Hasegawa und Norihiro Okada: Pegasoferae, an unexpected mammalian clade revealed by tracking ancient retroposon insertions, in Proceedings of the National Academy of Sciences 103, 2006; Seiten 9929-9934 (Volltext, PDF verf√ľgbar)

Literatur

  • Hubert Hendrichs: Artiodactyla (Paraxonia), Paarhufer. In: Wilfried Westheide, Reinhard Rieger (Hrsg.): Spezielle Zoologie. Teil 2: Wirbel- oder Sch√§deltiere. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg ‚Äď Berlin 2004, S. 608‚Äď630, ISBN 3-8274-0307-3. (vorwiegend K√∂rperbau und Lebensweise)
  • Thomas S. Kemp: The Origin & Evolution of Mammals. Oxford University Press, Oxford 2005, 331 Seiten, ISBN 0-19-850761-5. (vorwiegend Systematik und Stammesgeschichte)
  • Kenneth D. Rose und David Archibald: Rise of Placental Mammals: Origins and Relationships of the Major Extant Clades. Johns Hopkins University Press, Baltimore 2005, ISBN 0-8018-8022-X (vorwiegend Systematik und Stammesgeschichte)
  • Don E. Wilson, DeeAnn M. Reeder (Hrsg.): Mammal Species of the World. 3. Ausgabe. Johns Hopkins University Press, Baltimore 2005, ISBN 0-8018-8221-4. (Artverzeichnis)
  • Ronald M. Nowak: Walker's Mammals of the World. The Johns Hopkins University Press, Baltimore 1999, 2015 Seiten, ISBN 0-8018-5789-9. (allgemeine Informationen)

Weblinks

 Commons: Paarhufer ‚Äď Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
Wiktionary Wiktionary: Paarhufer ‚Äď Bedeutungserkl√§rungen, Wortherkunft, Synonyme, √úbersetzungen
Dies ist ein als exzellent ausgezeichneter Artikel.
Dieser Artikel wurde am 12. Februar 2010 in dieser Version in die Liste der exzellenten Artikel aufgenommen.

Wikimedia Foundation.

Schlagen Sie auch in anderen W√∂rterb√ľchern nach:

  • Paarhufer ‚ÄĒ ‚áí Artiodactyla ‚Ķ   Deutsch w√∂rterbuch der biologie

  • Paarhufer ‚ÄĒ Artiodactyla (fachsprachlich) * * * Paar|hu|fer ‚Ć©m. 3; Zool.‚Ć™ huftragendes S√§ugetier, dessen F√ľ√üe durch mehr od. weniger vollkommene R√ľckbildung einzelner Zehen nur noch zwei Zehen in Funktion haben: Artiodactyla; Sy Paarzeher, Zweihufer * * *… ‚Ķ   Universal-Lexikon

  • Paarhufer ‚ÄĒ Huf: Das altgerm. Wort mhd., ahd. huof, engl. hoof, schwed. hov hat lediglich im Indoiran. eine Entsprechung: aind. sÕÉaph√° hŐ£ ¬ĽHuf; Klaue¬ę, awest. safa ¬ĽHuf¬ę. Da weitere Ankn√ľpfungen fehlen, ist eine Deutung des Wortes nicht m√∂glich. ‚Äď Die… ‚Ķ   Das Herkunftsw√∂rterbuch

  • Paarhufer ‚ÄĒ poranagiai statusas T sritis zoologija | vardynas taksono rangas bŇęrys apibrńóŇĺtis BŇęryje 8 Ň°eimos. atitikmenys: lot. Artiodactyla angl. artiodactyles; cloven hoofed mammals; even hoofed mammals; even toed hoofed mammals; even toed ungulates;… ‚Ķ   ŇĹinduoliŇ≥ pavadinimŇ≥ Ňĺodynas

  • Paarhufer ‚ÄĒ Paar|hu|fer (Zoologie) ‚Ķ   Die deutsche Rechtschreibung

  • Artiodactyla ‚ÄĒ Paarhufer Giraffe (Giraffa camelopardalis) Systematik √úberklasse: Kieferm√§uler (Gnathostomata) ‚Ķ   Deutsch Wikipedia

  • Paarzeher ‚ÄĒ Paarhufer Giraffe (Giraffa camelopardalis) Systematik √úberklasse: Kieferm√§uler (Gnathostomata) ‚Ķ   Deutsch Wikipedia

  • Paarzehige Huftiere ‚ÄĒ Paarhufer Giraffe (Giraffa camelopardalis) Systematik √úberklasse: Kieferm√§uler (Gnathostomata) ‚Ķ   Deutsch Wikipedia

  • Artiodactyla ‚ÄĒ Paarhufer * * * ArtiodaŐ£ctyla ¬† [griechisch] Plural, Ordnung der Huftiere, Paarhufer. ¬† ‚Ķ   Universal-Lexikon

  • Ancodonta ‚ÄĒ Flusspferde Zwergflusspferd (Choeropsis liberiensis) Systematik Klasse: S√§ugetiere (Mammalia) ‚Ķ   Deutsch Wikipedia


Share the article and excerpts

Direct link
… Do a right-click on the link above
and select ‚ÄúCopy Link‚ÄĚ

We are using cookies for the best presentation of our site. Continuing to use this site, you agree with this.