Photosynthese

ï»ż
Photosynthese
Bei den Landpflanzen findet Photosynthese in den Chloroplasten statt, hier in der Blattspreite des Laubmooses Plagiomnium affine.

Photosynthese oder Fotosynthese (altgriechisch Ï†áż¶Ï‚ phƍs „Licht“ und σύΜΞΔσÎčς sĂœnthesis „Zusammensetzung“) bezeichnet die Erzeugung von energiereichen Stoffen aus energieĂ€rmeren Stoffen mit Hilfe von Lichtenergie. Sie wird von Pflanzen, Algen- und einigen Bakteriengruppen betrieben. Bei diesem biochemischen Vorgang wird zunĂ€chst mit Hilfe von lichtabsorbierenden Farbstoffen, meistens Chlorophyllen, Lichtenergie in chemische Energie umgewandelt. Diese wird dann unter anderem zur Fixierung von Kohlenstoffdioxid verwendet: Aus energiearmen, anorganischen Stoffen, hauptsĂ€chlich Kohlenstoffdioxid CO2 und Wasser H2O, werden dabei energiereiche organische Verbindungen – Kohlenhydrate – synthetisiert. DarĂŒber hinaus dient die Photosynthese der Nitrat- und Sulfatassimilation grĂŒner Pflanzen.

Man unterscheidet zwischen oxygener und anoxygener Photosynthese. Bei der oxygenen wird Sauerstoff O2 freigesetzt, bei der anoxygenen nicht. Bei der anoxygenen Photosynthese können statt Sauerstoff andere anorganische Stoffe entstehen, beispielsweise elementarer Schwefel S.

Die oxygene Photosynthese ist nicht nur der bedeutendste biogeochemische Prozess der Erde, sondern auch einer der Ă€ltesten. Sie treibt durch die Bildung organischer Stoffe mittels Sonnenenergie direkt und indirekt nahezu alle bestehenden Ökosysteme an, da sie anderen Lebewesen energiereiche Baustoff- und Energiequellen liefert. Außerdem wird dabei Sauerstoff erzeugt, der fĂŒr die meisten Lebewesen lebensnotwendig ist. Aus Sauerstoff wird zudem die Ozonschicht aufgebaut.

Inhaltsverzeichnis

Überblick

Die Photosynthese kann in drei Schritte untergliedert werden:

  1. Zuerst wird die elektromagnetische Energie in Form von Licht geeigneter WellenlÀnge unter Verwendung von Farbstoffen (Chlorophylle, Phycobiline, Carotinoide) absorbiert.
  2. Direkt hieran anschließend erfolgt im zweiten Schritt eine Umwandlung der elektromagnetischen Energie in chemische Energie durch Übertragung von Elektronen, die durch die Lichtenergie in einen energiereichen Zustand versetzt wurden (Redoxreaktion) (siehe Phototrophie).
  3. Im letzten Schritt wird diese chemische Energie zur Synthese energiereicher organischer Verbindungen verwendet, die den Lebewesen sowohl im Baustoffwechsel fĂŒr das Wachstum als auch im Energiestoffwechsel fĂŒr die Gewinnung von Energie dienen.

Die Synthese dieser Stoffe geht ĂŒberwiegend von der Kohlenstoffverbindung Kohlenstoffdioxid (CO2) aus. FĂŒr die Verwertung von CO2 muss dieses reduziert werden. Als Reduktionsmittel (Reduktans, Elektronendon(at)oren) dienen die Elektronen oxidierbarer Stoffe: Wasser (H2O), elementarer, molekularer Wasserstoff (H2), Schwefelwasserstoff (H2S), zweiwertige Eisenionen (Fe2+) oder einfache organische Stoffe (wie SĂ€uren und Alkohole, z. B. Acetat bzw. Ethanol). DarĂŒber hinaus können die Elektronen auch aus der Oxidation einfacher Kohlenhydrate gewonnen werden. Welches Reduktans verwendet wird, hĂ€ngt vom Organismus ab, von seinen Enzymen, die ihm zur Nutzung der Reduktantien zur VerfĂŒgung stehen.

anorganische Elektronendon(at)oren der Photosynthese
Elektronendon(at)or Photosynthese-Form Vorkommen
Eisen-II-Ionen (Fe2+) anoxygene Photosynthese Purpurbakterien[1]
Nitrit (NO2−) anoxygene Photosynthese Purpurbakterien[2]
elementarer Schwefel (S0) anoxygene Photosynthese Purpurbakterien[3]
Schwefelwasserstoff (H2S) anoxygene Photosynthese grĂŒne Nichtschwefelbakterien,[4] grĂŒne Schwefelbakterien,[5] Purpurbakterien[6]
Thiosulfat (S2O32−) anoxygene Photosynthese Purpurbakterien[7]
Wasser (H2O) oxygene Photosynthese Cyanobakterien,[8] Prochlorophyta,[9] fast alle phototrophen Eukaryoten[10]
Wasserstoff (H2) anoxygene Photosynthese grĂŒne Nichtschwefelbakterien[11]

Allgemeine Photosynthesegleichung

Die Gesamtreaktion der Photosynthese lĂ€sst sich im Fall von CO2 als Ausgangsstoff allgemein und vereinfacht mit den folgenden Summengleichungen formulieren, in denen <CH2O> fĂŒr die gebildeten energiereichen organischen Stoffe steht.

Mit einem Reduktans, das durch Abgabe von Wasserstoff (H) reduziert, wie Wasser (H2O), Schwefelwasserstoff (H2S) und elementarer, molekularer Wasserstoff (H2), (alle hier mit dem allgemeinen Ausdruck <H> symbolisiert):

\mathrm{CO_{2} + 4<\!H\!>\ \xrightarrow{Licht}{} <\!CH_{2}O\!> + \ H_{2}O}

Mit einem Reduktans, das durch Abgabe von Elektronen (e−) reduziert, wie zweiwertige Eisenionen (Fe2+) und Nitrit (NO2−):

\mathrm{CO_{2} + 4\;e^- + 4\;H^+ \xrightarrow{Licht}{} <\!CH_{2}O\!> + \ H_{2}O}

Manche Bakterien verwenden Kohlenhydrate als Reduktans, wie beispielsweise Lactat, das Anion der MilchsÀure:[12]

\mathrm{2\ Lactat + CO_{2} \xrightarrow{Licht}{} <\!CH_{2}O\!> + H_{2}O + 2\ Pyruvat}

Die Gesamtreaktion der Photosynthese mit Wasser oder Schwefelwasserstoff als Reduktans kann auch durch die folgende allgemeine, vereinfachte Summengleichung formuliert werden:

\mathrm{CO_{2} + 2\;H_{2}A\ \xrightarrow{Licht}{} <\!CH_{2}O\!> + \ 2\;A + H_{2}O}

Als allgemeine Formulierung steht hier H2A fĂŒr das Reduktans H2O bzw. H2S.

Alle Algen und grĂŒnen Landpflanzen verwenden ausschließlich Wasser (H2O) als Reduktans H2A. Auch Cyanobakterien verwenden ĂŒberwiegend Wasser als Reduktans. Der Buchstabe A steht in diesem Fall fĂŒr den im Wasser gebundenen Sauerstoff (O). Er wird als Oxidationsprodukt des Wassers bei der sogenannten oxygenen Photosynthese als elementarer, molekularer Sauerstoff (O2) freigesetzt. Der gesamte in der ErdatmosphĂ€re und HydrosphĂ€re vorkommende Sauerstoff wird durch oxygene Photosynthese gebildet.

Die photosynthetischen Bakterien (Chloroflexaceae, Chlorobiaceae, Chromatiaceae, Heliobacteria, Chloracidobacterium[13]) können ein viel grĂ¶ĂŸeres Spektrum an Reduktantien nutzen, vorwiegend nutzen sie jedoch Schwefelwasserstoff (H2S). Auch viele Cyanobakterien können Schwefelwasserstoff als Reduktans verwenden. Da in diesem Fall A fĂŒr den im Schwefelwasserstoff gebundenen Schwefel steht, wird bei dieser Art der bakteriellen Photosynthese elementarer Schwefel (S) und kein Sauerstoff freigesetzt. Diese Form der Photosynthese wird deshalb anoxygene Photosynthese genannt.

Einige Cyanobaktereien können auch zweiwertige Eisenionen als Reduktans nutzen.

Auch wenn bei oxygener und anoxygener Photosynthese unterschiedliche Reduktantien verwendet werden, so ist doch beiden Prozessen gemein, dass durch deren Oxidation Elektronen gewonnen werden. Unter Ausnutzung dieser mit Lichtenergie auf ein hohes Energieniveau (niedriges Redoxpotential) gebrachten Elektronen werden die energiereichen Verbindungen ATP und NADPH gebildet, mittels derer aus CO2 energiereiche organische Stoffe synthetisiert werden können.

Der bei der Synthese der energiereichen organischen Verbindungen benötigte Kohlenstoff kann aus Kohlenstoffdioxid (CO2) oder aus einfachen organischen Verbindungen (z. B. Acetat) gewonnen werden. Im ersten Fall spricht man von Photoautotrophie. Der weitaus grĂ¶ĂŸte Teil der phototrophen Organismen ist photoautotroph. Zu den photoautotrophen Organismen gehören z. B. alle grĂŒnen Landpflanzen und Algen. Bei ihnen ist eine phosphorylierte Triose das primĂ€re Syntheseprodukt und dient als Ausgangsmaterial fĂŒr den nachfolgenden Aufbau von Bau- und Reservestoffen (d. h. verschiedenen Kohlenhydraten). Photoautotrophe treiben mit ihrem Photosynthese-Stoffwechsel (direkt und indirekt) nahezu alle bestehenden Ökosysteme an, da sie mit dem Aufbau organischer Verbindungen aus anorganischem CO2 anderen Lebewesen energiereiche Baustoff- und Energiequellen liefern. Werden einfache, organische Verbindungen als Ausgangsstoffe genutzt, bezeichnet man diesen Prozess, der nur bei Bakterien vorkommt, als Photoheterotrophie.

Absorption von Lichtenergie

oben: Absorptionssprektren von Chlorophyll a, b und ÎČ-Carotin. Mit der Absorption korreliert die Photosyntheserate (photosynthetisches Wirkspektrum).
unten: Engelmannscher Bakterienversuch (nicht maßstabsgetreue Grafik). Das Lichtspektrum eines Prismas wurde auf einen Fadenthallus einer GrĂŒnalge (Oedogonium) projiziert. Im roten und blauen Bereich sammeln sich hierbei besonders viele aerophile, aktiv schwimmende Bakterien (rote Kugeln) an. Durch die abschirmende Wirkung der Carotinoide im blauen Bereich ist das photosynthetische Wirkspektrum dort geringer als im roten Bereich.[14]

Die Energie des Lichtes wird bei phototrophen Organismen durch Farbstoffe eingefangen. In grĂŒnen Pflanzen sowie Cyanobakterien sind es Chlorophylle, in anderen Bakterien Bakteriochlorophylle. Licht von unterschiedlichen WellenlĂ€ngenbereichen wird durch diese Farbstoffe absorbiert. Der spektrale Optimalbereich fĂŒr die Photosynthese wurde durch den Engelmannschen Bakterienversuch erstmals experimentell bestimmt. Die Licht-absorbierenden Farbstoffe werden auch Chromophore genannt. Bilden diese Komplexe mit umgebenden Proteinen, werden diese auch als Pigmente bezeichnet.

Trifft Licht auf ein Pigment, so geht das Chromophor in einen angeregten Zustand ĂŒber. Je nachdem, wie die konjugierten Doppelbindungen des Chromophors aufgebaut sind, unterscheidet sich die Energie fĂŒr solch eine Anregung und damit das Absorptionsspektrum. Bei den in Pflanzen vorkommenden Chlorophyllen a und b werden hauptsĂ€chlich blaues und rotes Licht absorbiert, grĂŒnes Licht dagegen nicht. Das durch Licht angeregte Chlorophyll kann sein angeregtes Elektron nun auf einen anderen Stoff, einen Elektronenakzeptor ĂŒbertragen, es verbleibt ein positiv geladenes Chlorophyllradikal (Chl‱+) ĂŒbrig. Das ĂŒbertragene Elektron kann ĂŒber eine Elektronentransportkette schließlich ĂŒber weitere ElektronenĂŒbertrĂ€ger zum Chlorophyllradikal zurĂŒckgelangen. Auf diesem Wege transloziert das Elektron Protonen durch die Membran (Protonenpumpe), somit wird die Lichtenergie in ein elektrisches und osmotisches Potential umgesetzt (chemiosmotische Kopplung).

Lichtsammelkomplexe

Lichtsammelkomplex mit Licht absorbierenden und emittierenden Carotinoiden sowie zentralen ChlorophyllmolekĂŒlen
→ Hauptartikel: Lichtsammelkomplex

Eine Photosynthese durch einfache Pigmente wĂ€re relativ ineffizient, da diese dem Licht nur eine geringe FlĂ€che entgegenstellen wĂŒrde und zudem nur in einem engen WellenlĂ€ngenbereich absorbieren wĂŒrde. Durch die Anordnung von chlorophyllhaltigen Lichtsammelkomplexen zu Antennen um ein gemeinsames Reaktionszentrum wird sowohl der Querschnitt vergrĂ¶ĂŸert, als auch das Absorptionsspektrum verbreitert. Die eng benachbarten Chromophore in den Antennen geben die Lichtenergie von einem Pigment zum anderen weiter. Diese definierte Menge (Quant) Anregungsenergie bezeichnet man auch als Exziton. Die Exzitone gelangen schließlich in wenigen Pikosekunden in das Reaktionszentrum. Der Exzitonentransfer erfolgt vermutlich innerhalb eines Lichtsammelkomplexes durch delokalisierte Elektronen und zwischen einzelnen Lichtsammelkomplexen strahlungslos durch den Förster-Mechanismus.

In Pflanzen bilden die Lichtsammelkomplexe eine Zentralantenne (core) und eine Ă€ußere Antenne und sind zusammen mit dem Reaktionszentrum in die Thylakoidmembran eingebettet. Als Chromophore dienen aber nicht nur Chlorophyll a und b, sondern auch Carotinoide und Xanthophylle. Diese schĂŒtzen zum einen die Antenne, falls ein ChlorophyllmolekĂŒl einen schĂ€dlichen Triplettzustand ausbildet. Zum anderen erhöhen diese Chromophore den WellenlĂ€ngenbereich zum Einfangen von Licht.

In Cyanobakterien sind die Antennen von außen auf die Thylakoidmembran aufgelagert. Die Antennenkomplexe werden Phycobilisomen genannt, deren Phycobilinproteine insbesondere grĂŒnes Licht absorbieren.

GrĂŒne Schwefelbakterien und GrĂŒne Nichtschwefelbakterien verwenden fĂŒr ihre anoxygene Photosynthese sogenannte Chlorosomen. Diese sind lĂ€ngliche, lipidĂ€hnliche Partikel, die auf der cytoplasmatischen Seite der Membran liegen und in Verbindung mit dem photosynthetischen Rekationsszentrum stehen.[15] Sie sind besonders effektive Lichtsammler.

Oxygene Photosynthese

Die Photosysteme einer Pflanze als vereinfachte Darstellung. Bei allen grĂŒnen Pflanzen, Algen sowie Cyanobakterien sind beide Photosyntheseapparate funktionell hintereinander geschaltet. AbkĂŒrzungen: PS = Photosystem; PQH2 = reduziertes Plastochinon; PC = Plastocyanin; Fd = Ferredoxin; Fp = Ferredoxin-NADP-Reduktase

Die grĂŒnen Pflanzen, Algen und Cyanobakterien nutzen die Energie des Lichts, um Elektronen aus Wasser zu gewinnen. Bei der Oxidation von Wasser werden molekularer Sauerstoff O2 und Wasserstoffionen H+ freigesetzt (Photolyse des Wassers). Diese Form der Photosynthese wird wegen der Bildung von Sauerstoff (Oxygenium) als oxygene Photosynthese bezeichnet.

Die gewonnenen Elektronen werden auf NADP+-MolekĂŒle ĂŒbertragen, welche im Stoffwechsel des Organismus vor allem fĂŒr den Aufbau von Kohlenhydraten („Dunkelreaktion“) notwendig sind. Um einerseits Wasser oxidieren zu können, und andererseits NADP+ reduzieren zu können, sind zwei verschiedene Photosysteme hintereinander geschaltet, deren Redoxpotentiale durch Absorption von Licht geĂ€ndert werden. Photosystem II stellt ein starkes Oxidationsmittel zur Oxidation von Wasser bereit, wĂ€hrend an Photosystem I ein starkes Reduktionsmittel zur Reduktion von NADP+ erzeugt wird. Diese Reaktion wird gemeinhin als „Lichtreaktion“ bezeichnet, da dieser Teil der Photosynthese direkt von Licht abhĂ€ngig ist.

\mathrm{12\; H_2O \ \xrightarrow{h \nu} \ 24\; (H) + 6\; O_2}
Teilgleichung Lichtreaktion

Neben der Gewinnung von Elektronen wird wÀhrend der Lichtreaktion Energie in Form eines Protonen-Konzentrationsunterschieds gespeichert, der genutzt wird, um ATP aus ADP und Phosphat zu erzeugen (Photophosphorylierung).

\mathrm{6\; CO_2 + 24\; (H) \longrightarrow C_6H_{12}O_6 + 6\; H_2O}
Teilgleichung Dunkelreaktion

Die bei der Lichtreaktion gewonnenen ReduktionsĂ€quivalente (NADPH) und EnergieĂ€quivalente (ATP) werden anschließend im sogenannten Calvin-Zyklus („Dunkelreaktion“) verwendet, um aus Kohlenstoffdioxid Kohlenhydrate aufzubauen. Dabei dient Wasser als Reduktionsmittel fĂŒr das Kohlenstoffdioxid.

Der freigesetzte Sauerstoff stammt also nicht aus dem fixierten CO2, sondern aus der Photolyse des Wassers. Daher stehen in der folgenden ersten Summengleichung auf der linken Seite 12 WassermolekĂŒle, um rechts 6 O2-MolekĂŒle zu erhalten. In der Gesamtgleichung der oxygenen Photosynthese dient Glucose (C6H12O6) als Beispiel, sie stellt das primĂ€re Produkt dar:

\begin{matrix}\mathrm{6\; CO_2 + 12\; H_2O \quad \xrightarrow{h \nu} \;C_6H_{12}O_6 + 6\; O_2 + 6\; H_2O} \qquad \Delta H^0 = + 2 870\ \frac{\mathrm{kJ}}{\mathrm{mol}}\end{matrix}
Brutto-Reaktionsgleichung fĂŒr die oxygene Photosynthese
\begin{matrix}\mathrm{6\; CO_2 + 6\; H_2O \quad \xrightarrow{h \nu} \;C_6H_{12}O_6 + 6\; O_2} \qquad \Delta H^0 = + 2 870\ \frac{\mathrm{kJ}}{\mathrm{mol}}\end{matrix}
Netto-Reaktionsgleichung fĂŒr die oxygene Photosynthese
Aus Kohlenstoffdioxid und Wasser entstehen – durch Energiezufuhr (Licht) – Traubenzucker (Glucose) und Sauerstoff.
Wortgleichung fĂŒr die oxygene Photosynthese

Oxygene Photosynthese wird von Cyanobakterien und allen eukaryotischen phototrophen Lebewesen betrieben. Beispiele hierfĂŒr sind neben allen grĂŒnen Pflanzen auch zahlreiche einzellige Algen (Protisten). Die Bedeutung dieses Vorgangs liegt in der PrimĂ€rproduktion von organischen Stoffen, die chemoheterotrophen Lebewesen als Energie- und Baustoffquelle dienen, und in der Bildung von Sauerstoff, der fĂŒr alle obligat aeroben Lebewesen lebensnotwendig ist und auf der Erde fast ausschließlich durch oxygene Photosynthese gebildet wird.

Lineare (nicht-zyklische) Photophosphorylierung

Das Z-Schema der Lichtreaktion in der oxygenen Photosynthese.

Bei Organismen mit oxygener Photosynthese sind die zwei membranintegralen Photosysteme II und I in Serie geschaltet. Ähnlich der Atmungskette sind die beiden Photosysteme durch eine Elektronentransportkette verbunden, die neben dem kleinen MolekĂŒl Plastochinon auch einen weiteren membranintegralen Proteinkomplex (Cytochrom-b6f-Komplex) und das kleine Protein Plastocyanin umfasst. TrĂ€gt man die Redoxpotentiale aller an der Reaktion beteiligten Redoxpartner auf, ergibt sich eine Art Zick-Zack-Verlauf, der an ein gedrehtes „Z“ erinnert (Z-Schema, vgl. Abbildung).

Die fĂŒr den Elektronentransfer in den Reaktionszentren der Photosysteme benötigte Anregungsenergie wird in Form von Strahlung vor allem durch die Lichtsammelkomplexe aufgenommen, die neben Chlorophyll-a auch Chlorophyll-b und Carotinoide enthalten, die in einem weiten Bereich des sichtbaren WellenlĂ€ngenspektrums absorbieren (vgl. obiges Spektrum). Bei Absorption eines roten Lichtquants wechselt das MolekĂŒl in den angeregten Energiezustand S1, bei Absorption eines blauen Lichtquants in den Zustand S2 mit höherer Energie. Nur der S1-Zustand ist fĂŒr die Photochemie nutzbar. Jedoch kann unter Abgabe der ĂŒberschĂŒssigen Energie als WĂ€rme (interne Konversion) vom S2 auf das S1-Niveau gewechselt werden, was auch höherenergetische Lichtquanten nutzbar macht.[16]

Durch strahlungslosen Energietransfer kann die Energie der AnregungszustĂ€nde zwischen eng benachbarten Chlorophyll-MolekĂŒlen bis zu den Reaktionszentren der Photosysteme ĂŒbertragen werden. Der RĂŒckfall auf das Ausgangsniveau S0 erfolgt unter Abgabe von Energie, wobei die Art der Abgabe abhĂ€ngig von der Effizienz des jeweiligen Prozesses ist.

Mit einer Quantenausbeute von etwa 85% der Anregungsenergie wird in den offenen Reaktionszentren von Photosystem II eine Ladungstrennung durchgefĂŒhrt, bei der ein Elektron von den gepaarten Chlorophyll-a-MolekĂŒlen (special pair, P680) auf einen primĂ€ren Akzeptor, ein PhĂ€ophytin (Phe) der D1-Untereinheit, transferiert wird. Von dort gelangt es ĂŒber das fest gebundene Plastochinon QA (D2-Untereinheit) auf ein locker gebundenes Plastochinon (QB) (D1-Untereinheit).[17] Nach Aufnahme von zwei Elektronen und Protonierung durch H+ aus dem Stroma wird QB als Plastochinol (auch Plastohydrochinol, PQH2) in die Membranmatrix entlassen, in der es frei diffundieren kann. Ein kĂŒrzlich entdecktes drittes Plastochinon (QC) vermittelt dabei den Austauch von QB mit den Chinonpool der Membran.[18]

Das verbleibende oxidierte P680‱+-Radikal, welches mit einem Redoxpotential von mehr als +1 V [19] ein sehr starkes Oxidationsmittel ist, wird durch einen Tyrosinrest (Tyrz) reduziert. Dieser wird wiederum durch den Mangan-Cluster des wasserspaltenden Komplexes regeneriert.[20][21]

PQH2 diffundiert in der Thylakoidmembran zu dem Cytochrom-b6f-Komplex. Der Komplex nimmt eine zentrale Rolle in der Elektronentransportkette ein und vermittelt zwei aufeinanderfolgende ElektronenĂŒbergĂ€nge. Das erste Elektron wird PQH2 durch das Rieske-Protein, ein 2-Eisen-2-Schwefel-Protein, entzogen. Dieses Protein verdankt seinen Namen dem Entdecker John S. Rieske, der 1964 das Protein mit Mitarbeitern isolieren konnte.[22] Die membranintegrale b-Untereinheit des Cytochrom-b6-Komplexes enthĂ€lt zwei Cytochrome des b-Typs. Diese ĂŒbertragen das zweite Elektron vom Semichinon-Radikal PQH‱- auf ein Plastochinon, welches durch H+ aus dem Stroma protoniert wird (Q-Zyklus[23] [24]). Die PQH2-Reoxidation am Cytochrom-b6f-Komplex ist mit einer Dauer von etwa 5 ms der langsamste und somit ratenlimitierende Schritt der Elektronentransportkette.[25][24][26] BegrĂŒndet ist dies wahrscheinlich in der notwendigen KonformationsĂ€nderung des Rieske-Proteins und der eingeschrĂ€nkten Diffusion des PQH2 zum aktiven Zentrum des Komplexes, das sich in einer tief eingesenkten Tasche befindet.[24]

In Summa wird PQH2 zu PQ reoxidiert, ein Elektron wird im Q-Zyklus recycelt und ein Elektron wird schließlich auf das Protein Plastocyanin (PC), das jeweils ein Elektron aufnehmen kann, ĂŒbertragen. Bei dieser Weitergabe wird außerdem pro Elektron ein Proton aus dem Stroma der Chloroplasten in das Thylakoidlumen transloziert.

Plastocyanin ist ein wasserlösliches kupferhaltiges Protein, dessen Kupferatom zwischen den Oxidationsstufen CuI und CuII wechselt und somit ein Elektron aufnehmen und wieder abgegeben kann. Es diffundiert dabei im Lumen des Thylakoiden. Von seiner Funktion Àhnelt es dem Cytochrom c der Atmungskette. In einigen Cyanobakterien und Algen wird Plastocyanin durch die Variante Cytochrom c6 ersetzt.

Das vom Cyt-b6f-Komplex freigesetzte reduzierte Plastocyanin gelangt schließlich an den Photosystemkomplex I (PS I). PS I enthĂ€lt auch ein Chlorophyll-MolekĂŒlpaar und besitzt ein Absorptionsmaximum bei etwa 700 nm und ein Redoxpotential E'0=+0,45 V. Wie P680 im PS II wird das Chlorophyll-a-Paar im Reaktionszentrum in einen energetisch höheren Zustand versetzt (E'0=−1,3 V) und gibt ein Elektron ab. Dabei entsteht ein positives Chlorophyllradikal (Chl-a‱+), das ein Elektron aus dem angedockten Plastocyanin aufnimmt und dadurch zu Chl-a reduziert wird. PC kann nach Abgabe des Elektrons wieder durch den Cyt-b6f-Komplex reduziert werden.

Das Elektron, das durch das Chlorophyll-a-MolekĂŒl abgegeben wurde, trifft zunĂ€chst auf einen ersten Akzeptor, A0. Man geht davon aus, dass es sich hierbei um ein besonderes Chlorophyll handelt.[27] Dieses ist ein ungewöhnlich starkes Reduktionsmittel und reduziert ein festgebundenes Phyllochinon (Q, auch A1). Von dort wird das Elektron an ein Eisen-Schwefel-Zentrum ĂŒbertragen (Fx) und gelangt ĂŒber weitere Eisen-Schwefel-Zentren (FA, FB) schließlich auf Ferredoxin (Fd). Dieses befindet sich an der Stromaseite der Thylakoidmembran. Das reduzierte Fd bindet an einer Ferredoxin-NADP-Reduktase und reduziert NADP+ zu NADPH.

Der Elektronentransport ist an eine Protonentranslokation vom Stroma in das Lumen gekoppelt. Pro vollstĂ€ndig von Wasser auf NADPH ĂŒbertragenen Elektron werden drei Protonen ins Lumen transloziert. [28] Es entsteht somit ein Protonen-Konzentrationsunterschied (ΔpH), sowie ein elektrisches Feld ĂŒber der Thylakoidmembran, die in Summe protonmotorische Kraft ΔΌH+ (engl. proton motive force) genannt wird. Die protonmotorische Kraft wird entsprechend Peters Mitchells chemiosmotischer Theorie durch die ATPase genutzt, um mit Hilfe von 14 Protonen drei ATP aus ADP und anorganischem Phosphat zu erzeugen.[29][30][31] Dieser Vorgang wird auch Photophosphorylierung genannt. In der Bilanz werden durch den linearen Elektronentransport unter BerĂŒcksichtigung des Q-Zyklus je Elektron drei Protonen transportiert. Da zur Erzeugung von drei ATP nicht etwa 12, sondern 14 Protonen nötig sind, werden ATP und NADPH nicht etwa in einem VerhĂ€ltnis von 3:2=1,5, sondern in einem festen VerhĂ€ltnis von 9:7=1,3 erzeugt.

Sauerstoffproduzierender Komplex

Mögliche Anordnung des MnCaOx-Clusters. Die genaue Geometrie der Atome im Zentrum ist noch nicht ganz geklÀrt, wird aber von einer Reihe von AminosÀuren komplexiert.[32]
“Kok-Zyklus“ des ManganCa-Clusters. Der Grundzustand S0 ist die reduzierteste Form, es werden schrittweise Elektronen an ein reaktives Tyrosin abgegeben. Die Deprotonierungsreaktionen sind nicht eingezeichnet. Beim S2-S3-Übergang stammt das Elektron wahrscheinlich nicht von einem der Manganatome.[33] Im Dunkeln liegt der S1-Zustand vor.[34]

Die ElektronenlĂŒcke des Chlorophyllradikals im Reaktionszentrum des PS II muss noch geschlossen werden. Hierbei werden die Elektronen aus Wasser (E'0=+0,82 V) bezogen. An dieser „Wasserspaltung“ sind ein Tyrosinrest der D1-Untereinheit (Tyr161 = TyrZ) und ein Mangan-Cluster beteiligt. Das Chl a-Radikal entzieht ein Elektron diesem reaktiven Tyrosinrest, was dadurch selbst zu einem Tyrosinradikal oxidiert wird. Damit das Tyrosinradikal wieder reduziert wird, benötigt es ein Elektron aus einem besonderen Metallkomplex, dem Mangan-Calcium-Cluster.

Der Mangan-Calcium-Cluster ist wichtigstes Bestandteil des sauerstoffproduzierenden Komplexes („oxygen-evolving complex“, OEC). Der Cluster ist im Wesentlichen aus vier Manganatomen, einem Calciumatom und einem Chloratom aufgebaut. Diese ungewöhnliche Zusammensetzung von fĂŒnf Metallatomen ist Ă€ußerst selten. Es ist nur ein Beispiel einer CO-Monohydrogenase bekannt, bei dem andere Metallatome (Fe, Ni) ĂŒber SchwefelbrĂŒcken eine Ă€hnliche Zusammenstellung aufweisen.[35] Funktionell kann das Calcium- durch ein Strontium-, und das essentielle Chlor- durch ein Bromatom ersetzt werden.[36][33]

Die genaue Geometrie der Metallatome ist trotz intensiver Studien noch nicht ganz geklĂ€rt. Möglicherweise liegen die Metallatome mit Sauerstoffatomen wie in der Abbildung rechts vor und werden von verschiedenen AminosĂ€uren der D1- bzw. CP43-Untereinheit komplexiert. [16][37] Hierbei werden zwei MolekĂŒle Wasser von den Manganatomen gebunden.[38]

Der Mn4CaOx-Cluster funktioniert wie eine Art Batterie. Nach und nach geben drei Manganionen jeweils ein Elektron ab und wechseln zwischen den Oxidationsstufen MnIII und MnIV (vgl. Abbildung). Dadurch können verschiedene Oxidationsstufen des Clusters (S0 bis S4) erreicht werden. Da die Elektronen im Cluster stark delokalisiert sind, ist das Nennen einer genauen Oxidationsstufe der Manganatome jedoch erschwert. Es wurde diskutiert, dass das vierte Manganatom im S4-Zustand eine formale Oxidationsstufe von V erreicht. [16] Wahrscheinlicher ist indes, dass sich ein Oxoradikal bildet (vgl. Abbildung).[33][38]

Erst wenn vier Elektronen an das TyrZ abgegeben wurden (S4), wird Sauerstoff gebildet und freigesetzt und der reduzierte Zustand (S0) ist wieder erreicht. Dieser Zyklus wird auch als „Kok-Zyklus“ bezeichnet.[39] FĂŒr das Freisetzen eines MolekĂŒls Sauerstoffs werden insgesamt vier Exzitone benötigt, was die Untersuchungen von Pierre Joliot und Bessel Kok ergeben haben.

Vermutlich wĂŒrde ein schrittweises Oxidieren des Wassers viele reaktive Sauerstoffspezies (ROS) freisetzen. Mit dem oben geschilderten Mechanismus wird dieses Risiko also minimiert. Das Besondere an diesem Enzym ist jedoch nicht die Tatsache, dass es Sauerstoff freisetzt (Katalasen könnten dies auch tun), sondern dass es zwischen zwei WassermolekĂŒlen eine O–O-Bindung ausbildet.[38]

Zyklische Photophosphorylierung

Der zyklische Elektronentransport in der Lichtreaktion erfolgt nur beim Photosystem I. Dabei werden die Elektronen vom Ferredoxin (Fd) nicht an die NADP+-Reduktase weitergegeben, sondern zurĂŒck zum Cytochromkomplex gefĂŒhrt, wodurch sie wiederum zum Photosystem I gelangen und zum Reaktionszentrum zurĂŒckgelangen. Dadurch wird kein NADPH gebildet, sondern ausschließlich ATP. Da es sich dabei um einen Kreislauf handelt, heißt dieser Vorgang auch zyklische Photophosphorylierung.

C4-Pflanzen haben einen erhöhten ATP-Bedarf und könnten somit die zyklische Photophosphorylierung intensiver nutzen als C3-Pflanzen.

Pseudozyklischer Elektronentransport

Im nicht-zyklischen Elektronentransport gibt Ferredoxin (Fd) sein Elektron auf NADP+ ab, so dass NADPH entsteht. Durch den hohen Reduktionsgrad besteht aber auch die Möglichkeit, dass das Elektron an Sauerstoff (O2) ĂŒbertragen wird. Dabei entsteht das Superoxidradikal in der sogenannten Mehler-Reaktion.[40] Sie wurde nach den Arbeiten von Alan H. Mehler benannt:[41][42]

 \mathrm{Fd_{red} + O_2 \xrightarrow{Mehler\text{-}Reaktion} \ Fd_{ox} + O^{.-}_2}

Dieses Radikal gehört zu den hoch reaktiven Sauerstoffspezies (ROS) und kann Proteine, Membranen sowie DNA schĂ€digen. Daher wird dieses zunĂ€chst mit einer Superoxiddismutase (EC 1.15.1.1) zu Sauerstoff und Wasserstoffperoxid (H2O2) disproportioniert. Die Reaktion kann aber auch spontan ablaufen:

 \mathrm{2\ O^{.-}_2 + 2\ H^+ \xrightarrow{Superoxiddismutase} \ O_2 + H_2O_2}

Wasserstoffperoxid ist ebenfalls eine ROS und wird durch eine in den Thylakoidmembranen vorhandene Ascorbat-Peroxidase (EC 1.11.1.11) unschĂ€dlich gemacht. Bei dieser Entgiftung wird Ascorbat zu Monodehydroascorbat oxidiert, wĂ€hrend H2O2 zu Wasser reduziert wird. Durch vorhandenes Ferredoxin wird Monodehydroascorbat wieder zu Ascorbat regeneriert. In der Bilanz ergibt sich damit:

 \mathrm{2\ Fd_{red} + H_2O_2 \xrightarrow{Ascorbat} 2\ Fd_{ox} + 2\ H_2O}

und damit insgesamt:

 \mathrm{4\ Fd_{red} + O_2 \longrightarrow 4\ Fd_{ox} + 2\ H_2O}

Aus der Wasserspaltung am PS II werden normalerweise vier Elektronen freigesetzt und auf Ferredoxin ĂŒbertragen. Diese werden nun im Verlauf der Mehler-Reaktion wiederum zur Wasserbildung verwendet, so dass man von einem pseudozyklischen Elektronentransport spricht. Wie im zyklischen Elektronentransport werden die Elektronen nicht auf NADP+ ĂŒbertragen. Dieser Zyklus wurde in der Literatur auch als Wasser-Wasser-Zyklus (water-water cycle) bezeichnet: Ein MolekĂŒl Wasser wird gespalten und spĂ€ter ein anderes wieder erzeugt.[43] In der Gesamtbilanz wird also formal die Wasserspaltung des PS II umgekehrt und keine ReduktionsĂ€quivalente aufgebaut.

Die Mehler-Reaktion tritt v. a. dann auf, wenn viel reduziertes NADPH und damit auch viel reduziertes Ferredoxin vorliegt. Beim pseudozyklischen Elektronentransport wird wie beim zyklischen nur ein Protonengradient im Q-Zyklus erzeugt, so dass ATP generiert wird. Normalerweise fehlt unter diesen Bedingungen aber ADP zum Aufbau von ATP, so dass nur ein hoher Protonengradient entsteht. ÜberschĂŒssige Anregungsenergie kann damit leicht in WĂ€rme umgewandelt werden. Möglicherweise dient dies als „Überlaufventil“ unter hohen LichtstĂ€rken und schĂŒtzt dabei das Photosystem II nicht nur in Pflanzen, sondern auch in allen photosynthetisch aktiven Algen und Cyanobakterien.[44] Dies setzt aber voraus, dass genĂŒgend Ascorbat vorliegt.[43]

Zwei MolekĂŒle Monodehydroascorbat können aber auch zu Ascorbat und Dehydroascorbat disproportionieren. Um Dehydroascorbat zu regenerieren, wird Glutathion oxidiert, welches wiederum durch eine Glutathion-Reduktase (EC 1.8.1.7) reduziert wird. Dabei wird NADPH verbraucht. Formal Ă€ndert dies aber nichts an der oben beschriebenen Gesamtbilanz.

Regulation des Elektronentransports der oxygenen Photosynthese

Werden Elektronen oder AnregungszustĂ€nde unkontrolliert auf Sauerstoff ĂŒbertragen, kann es zu SchĂ€digungen etwa des Photosyntheseapparates, der Membransysteme und der Proteine kommen. Eine Regulation des Elektronentransports ist deshalb Ă€ußerst wichtig. Nicht zuletzt muss er auch auf den Bedarf der Pflanze an NADPH und ATP angepasst werden. Langfristige, auf transkriptionaler Ebene staffindende Regulationsmechanismen werden in diesem Abschnitt nicht beleuchtet, finden aber definitiv statt.

Laterale Ungleichverteilung der Photosynthesekomplexe in der Thylakoidmembran

Aufbau eines Chloroplasten. Hierbei liegen die Thylakoidmembranen entweder in gestapelte (7) oder in ungestapelte (8) Form vor. 1: Ă€ußere HĂŒllmembran; 2: Intermembranraum ; 3: innere HĂŒllmembran; 4: Stroma; 5: Thylakoidlumen; 6: Thylakoidmembran; 7: Granum; 8: Thylakoid; 9: StĂ€rkekörper; 10: plastidĂ€res Ribosom; 11: plastidĂ€re DNS; 12: Plastoglobulus

Die Photosynthesekomplexe PS II, Cytochrom-b6f und PS I sind in die Thylakoidmembran eingebettet. Die Photosysteme sind dabei jedoch lateral nicht gleichmĂ€ĂŸig verteilt. PS II befindet sich wegen seiner Interaktion mit den Lichtsammelkomplexen in den gestapelten Bereichen des Thylakoiden (Granalamellen), die stromale Seite von PS I muss fĂŒr die NADP+-Reduktion frei zugĂ€nglich sein und befindet sich deshalb in Bereichen, die dem Stroma exponiert sind. Dazu gehören ungestapelte Bereiche (Stromalamellen, Nr. 8 in rechter Abbildung), sowie die Randbereiche des Granastapels (margins und end membranes). Auch die ATP-Synthase benötigt Platz auf der Stromaseite der Membran und ist somit nur in diesen Bereichen zu finden.[45]

Die rĂ€umliche Trennung der beiden Photosysteme soll des Weiteren ein unkontrolliertes Überfließen (spillover) der Exzitonen vom PS-II- zum PS-I-Komplex verhindern. WĂ€hrend nĂ€mlich Exzitonen höchst effizient von den Antennen zum PS I abfließen (funnel trap), kann die Anregungsenergie sogar aus dem PS II wieder herausspringen (shallow trap). Daher wĂŒrden bei einer direkten Nachbarschaft der beiden Photosynthesekomplexe die Exzitonen auf Kosten des PS II hĂ€ufiger dem PS I zugeschlagen werden.

Umverteilung der Lichtsammelkomplexe LHC-II (state transitions)

Unter bestimmten UmstĂ€nden können die Photosysteme unterschiedlich stark angeregt werden, da sie unterschiedliche Absorptionsspektren besitzen. Im Schwachlicht, wenn die beiden Photosysteme noch nicht an ihrer KapazitĂ€tsgrenze arbeiten, wird PS I stĂ€rker angeregt als PS II. Daher kommt es zu einer Umverteilung der Lichtsammelkomplexe LHC-II vom PS II hin zum PS I, um der ungleichmĂ€ĂŸigen Anregung entgegenzusteuern. Perzipiert wird dieser Zustand von der Pflanze ĂŒber den Redoxzustand des Plastochinon-Pools. Akkumuliert reduziertes Plastochinol in der Thylakoidmembran, wird eine Proteinkinase aktiviert, die LHC-II-Komplexe phosphoryliert. Daraufhin migrieren diese Komplexe zum PS I. Dies hat zur Folge, dass PS I auf Kosten des PS II verstĂ€rkt angeregt wird, und ĂŒberschĂŒssiges Plastochinon prozessiert wird. Der Plastochinon-Pool liegt dann nicht meht vollstĂ€ndig reduziert vor.

Die Umverteilung der LHCs wird state transitions (engl., etwa „Zustandswechsel“) genannt: Sind alle LHC-II mit PS II assoziiert, liegt Zustand 1 (state 1) vor. Sind sie jedoch mit PS I assoziiert, liegt Zustand 2 vor (state 2).

Thermische Dissipation ĂŒberschĂŒssiger Energie

Unter bestimmten UmstĂ€nden wird mehr NADPH und ATP erzeugt, als von der Dunkelreaktion verbraucht werden kann. Dies kann beispielsweise bei hoher LichtintensitĂ€t der Fall sein, oder auch bei hohen Temperaturen oder Trockenheit, wenn die Spaltöffnungen geschlossen werden, um den Wasserverlust zu drosseln. Damit ist auch die Aufnahme von CO2 reduziert, sodass die Dunkelreaktion durch die CO2-Konzentration limitiert und verlangsamt wird. Bei niedrigen Temperaturen ist vor allem die enzymatische AktivitĂ€t des Stoffwechsels verlangsamt, die Elektronentransfers in der Lichtreaktion jedoch kaum, sodass ATP und NADPH im Überschuss erzeugt werden. Da der Elektronentransportkette in diesen FĂ€llen kein Akzeptor fĂŒr die gewonnen Elektronen zur VerfĂŒgung steht, erhöht sich die Wahrscheinlichkeit fĂŒr die Bildung reaktiver Sauerstoffspezies (ROS), die den Photosyntheseapparat und die Zelle beschĂ€digen können.

Um die ĂŒberschĂŒssige Energie abzuleiten, tritt Zeaxanthin als Teil des Xanthophyllzyklus in Aktion. Hierbei bindet Zeaxanthin an eine Untereinheit des LHC-II-Komplexes und kann die Energie angeregter ChlorophyllmolekĂŒle aufnehmen und als WĂ€rme abgeben.[46] Etwa 50–70 % aller absorbierten Photonen wird auf diese Weise in WĂ€rme ĂŒberfĂŒhrt.[47] Bei Kieselalgen wird anstatt Zeaxanthin Diatoxanthin in einem Ă€hnlichen Zyklus verwendet.

Zur Beseitigung ĂŒberschĂŒssiger Lichtenergie spielt die Photorespiration dagegen nur eine geringe Rolle.

Anoxygene Photosynthese

Viele phototrophe Bakterien betreiben eine anoxygene Photosynthese. Hierbei ist ein einziges Photosystem involviert, entweder eines mit einem Reaktionszentrum des pflanzlichen Typs I (PS I) oder Typs II (PS II). Im Gegensatz zu Cyanobakterien und phototrophen Eukaryoten enthalten die Reaktionszentren Bakteriochlorophylle. Wie bei der oxygenen Photosynthese wird dieses Chlorophyllenpaar (special pair) durch Lichtenergie angeregt, wodurch sein Redoxpotential stark abfĂ€llt. Dadurch gibt das angeregte Bakteriochlorophyllpaar sein Elektron an einem primĂ€ren Akzeptor ab. Je nach Reaktionszentrum ist der erste stabile Elektronenakzeptor entweder ein Eisen-Schwefel-Protein (PS I) oder ein Chinon (PS II). Von dort wird es ĂŒber einen Q-Zyklus schließlich zurĂŒck zum Reaktionszentrum geleitet (zyklischer Elektronentransport). Bei diesem Vorgang wird ein Protonengradient aufgebaut, durch den eine ATPase betrieben wird. Da zwar ATP, aber keine ReduktionsĂ€quivalente aufgebaut werden, mĂŒssen letztere aus externen Elektronendonatoren (anorganische oder organische Verbindungen) gebildet werden.

Neben diesem zyklischen Elektronentransport gibt es auch einen nicht-zyklischen, durch den ReduktionsĂ€quivalente direkt gebildet werden. Um die dadurch entstehende ElektronenlĂŒcke zu fĂŒllen, werden externe Elektronendonatoren verwendet, beispielsweise H2S, zweiwertige Eisen-Ionen (Fe2+) oder Nitrit (NO2−)[48] Hierbei entstehen elementarer Schwefel (S), dreiwertige Eisenionen (Fe3+) oder Nitrat (NO3−) als Reaktionsprodukte.

Durch das Fehlen eines wasserspaltenden Komplexes (vgl. oben) kann Wasser bei der anoxygenen Photosynthese nicht als Elektronenquelle verwendet werden, zudem reicht das Redoxpotential des Bakteriochlorophyll-Pigmentes fĂŒr eine Wasserspaltung nicht aus. Bei der anoxygenen Photosynthese kann damit niemals Sauerstoff entstehen.

Anoxygene Photosynthese des Typs II

Lichtreaktion bei anoxygener Photosynthese mit einem Chinon als erster stabiler Elektronenakzeptor. FĂŒr Einzelheiten bitte Text beachten.
Reaktionszentrum aus R. viridis.

GrĂŒne Nichtschwefelbakterien (Chloroflexi) und Purpurbakterien (Schwefelpurpurbakterien und schwefelfreie Purpurbakterien) verwenden bei der anoxygenen Photosynthese ein Reaktionszentrum des Typs II. Das Absorptionsmaximum des Bakteriochlorophylls a bzw. b im Zentrum liegt bei 870 nm. Gelangt dieses durch Lichtenergie in ein angeregten Zustand, fĂ€llt sein Standardredoxpotential E'0 von +0,6 V auf −0,8 V stark ab. Es gibt sein Elektron auf ein BakteriophĂ€ophytin ab. Von dort gelangt es ĂŒber ein fest gebundenes Menachinon (QA) schließlich auf ein assoziiertes Chinon (QB, E'0=+0,0 V). Falls dieses durch zwei Elektronen zum Chinol reduziert wird, verlĂ€sst es den PS II-Komplex und diffundiert in der Membran zu einem Cytochrom bc1-Komplex. WĂ€hrend des Q-Zyklus werden die Elektronen auf diesen Komplex ĂŒbertragen, dabei wird ein Protongradient (ΔΌH+) aufgebaut. Dieser betreibt eine ATPase, wodurch ATP generiert wird. Das Elektron im Cytochrom bc1-Komplex gelangt von dort auf ein Cytochrom c (Cyt c2), was membranassoziiert im Cytoplasma zum Reaktionszentrum zurĂŒckdiffundiert. Dort wird die ElektronenlĂŒcke durch Oxidation des Cyt c2 geschlossen, ein neuer zyklischer Elektronentransport kann beginnen.[49]

Um ReduktionsĂ€quivalente zu bilden, oxidieren schwefelfreie Purpurbakterien (Rhodospirillum, Rhodobacter) und GrĂŒne Nichtschwefelbakterien (z. B. Chloroflexus) organische Verbindungen; sie wachsen damit photoorganothroph. GrĂŒne Nichtschwefelbakterien können können zudem Wasserstoff (H2) als Elektronendonator nutzen, sie sind daher auch photolithotroph.

Das Chinon kann seine Elektronen aber auch in einem nicht-zyklischen Elektronentransport auf NAD(P)+ ĂŒbertragen, was eine NADH-Chinon-Oxidoreduktase katalysiert. Jedoch ist das Redoxpotential des Chinons zu hoch, um NAD(P)+ (E'0=−0,32 V) direkt zu reduzieren. Daher wird fĂŒr diesen revertierten (rĂŒcklĂ€ufigen) Elektronentransport Energie in Form der protonenmotorischen Kraft ΔΌH+ angezapft. Da das Elektron aus dem Kreislauf entnommen wurde, verbleibt das Bakteriochlorophyll a im Reaktionszentrum zunĂ€chst als positiv geladenes Radikal. Um diese LĂŒcke zu schließen, werden Elektronen aus externen Quellen verwendet. Schwefelpurpurbakterien (z. B. Chromatium, Ectothiorhodospira) oxidieren hierzu H2S zu Schwefel, welcher intra- oder extrazellulĂ€r abgelagert wird.[50]

Bei Rhodopseudomonas viridis, einem Purpurbakterium, sind die Kinetiken der ElektronenĂŒbertragung bekannt.[51] Nach Anregung des Bakteriochlorophyllenpaares gelangt das Elektron nach 3 ps auf das BakteriophĂ€ophytin. Von dort wird es nach 200 ps auf das Menachinon QA transferiert und gelangt von dort relativ langsam (6 Â”s) zum Ubichinon QB. Die ElektronenlĂŒcke im Bakteriochlorophyllenpaar des Reaktionszentrum wird durch Cytochrom c2 nach 0,27 Â”s geschlossen.

Anoxygene Photosynthese des Typs I

Lichtreaktion bei anoxygener Photosynthese mit einem Eisen-Schwefel-Zentrum als erster stabiler Elektronenakzeptor. FĂŒr Einzelheiten bitte Text beachten.

GrĂŒne Schwefelbakterien (z. B. Chlorobium) bzw. auch Heliobacteriaceae (Heliobacterium) verfĂŒgen ĂŒber ein Reaktionszentrum des Typs I. Bei ersteren liegt ein Bakteriochlorophyll a mit einem Absorptionsmaximum von 840 nm, bei Heliobakterien ein Bakteriochlorophyll g mit 798 nm vor.[52][53] Im zyklischen Elektronentransport gelangt das Bakteriochlorophyll a (E'0=+0,3 V) nach Anregung durch Licht in einen energetisch höheren Zustand (E'0=−1,2 V) und gibt sein Elektron an ein weiteres Bakteriochlorophyll ab. Von dort gelangt es ĂŒber ein fest gebundenes Menachinon und diverse Eisen-Schwefel-Zentren (Fx, FA/FB, E'0=−0,5 V) auf Ferredoxin (Fd). Fd gibt sein Elektron an in der Membran lokalisiertes Menachinon ab, welches in einen Q-Zyklus eingespeist wird. Hierbei wird ein Protonengradient an der Membran aufgebaut. Über einen Cyt bc1-Komplex wird schließlich eine Tetracytochromeinheit (Cyt c533) reduziert, welche zur PS I zurĂŒckkehrt, um die ElektronenlĂŒcke im Reaktionszentrum zu schließen.[53]

Auch hier besteht die Möglichkeit eines nichtzyklischen Elektronentransportes: Wenn die Elektronen vom Eisen-Schwefel-Zentrum auf ein Ferredoxin ĂŒbertragen werden, gelangen sie von dort auf NAD(P)+. Letzteres katalysiert eine Ferredoxin-NADP+-Oxidoreduktase. Da das Redoxpotential des Fd niedriger ist als das von NAD(P)+, kann diese Reaktion ohne Energieaufwand ablaufen. Um die entstandene ElektronenlĂŒcke beim Bakteriochlorophyll im nicht-zyklischen Elektronentransport zu fĂŒllen, oxidieren beispielsweise GrĂŒne Schwefelbakterien H2S zu Schwefel.

Bei Heliobakterien wurde ein Weg, CO2 zu fixieren, noch nicht identifiziert. Sie besitzen kein RuBisCO bzw. keine ATP-Citrat-Lyase (fĂŒr den reduktiven Citratzyklus), sondern vergĂ€ren organische Verbindungen wie Pyruvat, Lactat, Butyrat und Acetat.[54] Manche StĂ€mme können auch mit Zuckern und mit Ethanol wachsen. Damit wachsen sie heterotroph.

Anoxygene Photosynthese in der Tiefsee

Die meisten photosynthetisch aktiven Organismen nutzen die einfallende Sonnenstrahlung als Lichtenergie, weshalb die Photosynthese hauptsĂ€chlich auf an der ErdoberflĂ€che stattfindet. An einem etwa 2.500 Meter tiefen schwarzen Raucher am ostpazifischen RĂŒcken wurde ein GrĂŒnes Schwefelbakterium entdeckt, dass eine anoxygene Photosynthese mit Schwefelwasserstoff oder Schwefel betreibt.[55] In dieser Tiefe gelangt kein Sonnenlicht zu den Bakterien. Seine Ă€ußerst lichtempfindliche Chlorosomen vermögen aber das schwache Licht der hydrothermalen Quelle aufzufangen und fĂŒr die Photosynthese nutzbar zu machen.[56]

Kohlenstoffdioxid-Assimilation

→ Hauptartikel: Kohlenstoffdioxid-Assimilation

Die in der Lichtreaktion gewonnenen ReduktionsĂ€quivalente und ATP werden zum Aufbau von Kohlenhydraten genutzt. Es gibt hierfĂŒr verschiedene Möglichkeiten:[57]

Calvin-Zyklus

→ Hauptartikel: Calvin-Zyklus

Alle Organismen mit oxygener Photosynthese sowie auch einige Mikroorganismen mit anoxygener Photosynthese (Purpurbakterien) können Kohlenstoffdioxid im sogenannten Calvin-Zyklus fixieren. Als Wesensmerkmal kondensiert hierbei CO2 an Ribulose-1,5-bisphosphat (RubP), was durch das Enzym Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase/-Oxygenase (RuBisCO) katalysiert wird. Durch folgende Reduktionen unter Verbrauch von NADPH und ATP wird Glycerinaldehyd-3-phosphat (G3P) aufgebaut. Die Reaktionen finden bei Pflanzen in den Stroma der Chloroplasten statt. Die an diesem Prozess beteiligten Enzyme sind sauerstoffunempfindlich. Jedoch neigt RuBisCO dazu, Sauerstoff anstatt Kohlenstoffdioxid zu verwenden (Photorespiration), was die Effizienz der Kohlenstoffdioxidfixierung verringert. Aus G3P wird StÀrke und Fructose aufgebaut.

Die meisten Pflanzen gehören dabei zum Stoffwechseltyp der C3-Pflanzen, deren erstes nachweisbares Zwischenprodukt im Stoffwechsel drei Kohlenstoffatome (G3P) enthĂ€lt. C4-Pflanzen haben sich anatomisch und vom Stoffwechseltyp an starke Sonneneinstrahlung angepasst und sind in dem Bereich leistungsfĂ€higer. Dabei findet eine rĂ€umlich getrennte CO2-Vorfixierung statt. CAM-Pflanzen haben dagegen CO2-Fixierung zeitlich vorgelagert und können nachts in Regionen großer Trockenheit ihre Stomata öffnen.

Reduktiver Citratzyklus

→ Hauptartikel: Reduktiver Citratzyklus

Im Zuge der anoxygenen Photosynthese bei grĂŒnen Schwefelbakterien bzw. grĂŒnen Nichtschwefelbakterien wird CO2 durch den reduktiven Citratzyklus bzw. den Hydroxypropionatzyklus assimiliert.

Heliobakterien

Heliobakterien gewinnen zwar Energie in Form von ATP durch ihre anoxygene Photosynthese, leben aber photoorganotroph. Sie benötigen organische Verbindungen (z. B. GÀrprodukte) und bauen daraus Zellmaterial auf.

Energiebilanz

FĂŒr die Quantifizierung des Effekts der Photosynthese im VerhĂ€ltnis zur aufgewendeten Energie gibt es verschiedene GrĂ¶ĂŸen.

Der Wirkungsgrad ist das VerhĂ€ltnis der Zunahme des Energiegehalts bei der Synthese des Photosyntheseprodukts zu der fĂŒr die Photosynthese aufgewendeten Lichtenergie, er ist also ein dimensionsloser Quotient (0–1 oder 0–100 %). Auch andere GrĂ¶ĂŸen fĂŒr das Photosyntheseprodukt (z. B. Masse oder Stoffmenge) können zum Energieaufwand ins VerhĂ€ltnis gesetzt werden. Die erhaltenen GrĂ¶ĂŸen bezeichnet man als EffektivitĂ€t', deren Maßeinheit der gewĂ€hlten GrĂ¶ĂŸe fĂŒr das Photosyntheseprodukt entspricht (z. B. Gramm je Joule bzw. Mol je Joule).

Soll der primĂ€re Effekt der Photosynthese eines Chloroplasten oder eines Mikroorganismus dargestellt werden, so wird der Energiegehalt (Maßeinheit Joule), die Masse (Maßeinheit Gramm) oder die Stoffmenge (Maßeinheit Mol) eines der ersten Syntheseprodukte, in der Regel Glucose, eingesetzt. FĂŒr Betrachtungen einer ganzen Pflanze, einer Pflanzengesellschaft, einer Mikroorganismenpopulation oder fĂŒr globale Betrachtungen ist es gĂŒnstig, die Masse der gesamten gebildeten Biotrockenmasse (oder des in ihr enthaltenen Kohlenstoffs) einzusetzen.

Bei der Frage, welchen Energiegehalt das zur VerfĂŒgung stehende Licht hat, gibt es verschiedene Ansatzpunkte. Entweder wird die Energie des gesamten Spektrums der Einstrahlung von der Sonne berĂŒcksichtigt. Oder es wird nur der Teil des Spektrums fĂŒr die Berechnungen herangezogen, der prinzipiell fĂŒr die Photosynthese nutzbar ist. Bei Pflanzen und Algen wird – je nach Autor – teils der WellenlĂ€ngenbereich von 360 bis 720 nm angenommen, teils der von 360 bis 700 nm und teils der von 400 bis 700 nm.[58] Man bezeichnet diesen Anteil der Strahlung als photosynthetisch nutzbare Strahlung (englisch „photosynthetically active radiation“, AbkĂŒrzung „PAR“). Je nach angenommenem WellenlĂ€ngenbereich betrĂ€gt die Energie der PAR 40 bis 50 Prozent derjenigen der gesamten Einstrahlung.

Wirkungsgrad

Der theoretische Wirkungsgrad η der Photosynthese ergibt sich aus dem VerhÀltnis der gewonnenen chemischen Energie Echem zu der absorbierten Energie der elektromagnetischen Strahlung Eabs:

\eta = \frac {E_\mathrm{chem}} {E_\mathrm{abs}}

Um aus 6 Mol CO2 im Calvin-Zyklus 1 Mol Kohlenhydrat D-Glucose aufzubauen, werden unter Standardbedingungen 2872 kJ benötigt:[59]

  • \mathrm{6\ CO_2\ +\ 12\ H_2O\ \longrightarrow\ C_6H_{12}O_6\ + 6\ O_2\ + 6\ H_2O\ \qquad \Delta G^{0\,'}=\;+2872~\rm kJ/mol}

Die benötigte Energie wird durch NADPH + H+ und ATP bereitgestellt, die bei der PrimÀrreaktion durch Licht entstehen.

Durch Photolyse von Wasser werden je Mol O2 2 Mol NADPH + H+ gebildet. Die gebildete Menge ATP je Mol O2 hĂ€ngt vom Q-Zyklus ab und betrĂ€gt ohne Q-Zyklus 2 Mol und bei vollstĂ€ndigen Q-Zyklus 3 Mol. Bezogen auf die Bildung von einem MolekĂŒl Glucose mĂŒssen also 12 Mol NADPH und 12 Mol bzw. 18 Mol ATP in der SekundĂ€rreaktion zur VerfĂŒgung stehen.

Die molare freie Standardbildungsenthalpie fĂŒr NADPH + H+ betrĂ€gt:

  • \mathrm{\Delta G^{0\,'}=\;+220{,}0~\rm kJ/mol}

Die molare freie Standardbildungsenthalpie fĂŒr ATP aus ADP + Pi betrĂ€gt:

  • \mathrm{\Delta G^{0\,'}=\;+30{,}5~\rm kJ/mol}

Daher liegt der Ertrag der endergonischen Lichtreaktion je Mol O2 zwischen:

  • \mathrm{E_{chem_1} = 12\ mol \cdot 220{,}0~\rm kJ/mol + 12\ mol \cdot 30{,}5~\rm kJ/mol\ =\ 3006{,}0~\rm kJ}
  • \mathrm{E_{chem_2} = 12\ mol \cdot 220{,}0~\rm kJ/mol + 18\ mol \cdot 30{,}5~\rm kJ/mol\ =\ 3189{,}0~\rm kJ}

Sowohl {E_{chem_1}} als auch {E_{chem_2}} liegen ĂŒber der molaren freien Standardbildungsenthalpie fĂŒr die CO2-Fixierung von 2872 kJ/mol.

In der endergonischen Lichtreaktion mĂŒssen dafĂŒr an den beiden Photosystemen jeweils 4 Exzitone als Anregungsenergie absorbiert werden, also mindestens 4 Mol Photonen mit einer WellenlĂ€nge von 680 nm am PS II und mindestens ebenso viele mit einer WellenlĂ€nge von 700 nm am PS I. Die Energie der Photonen betrĂ€gt:

  • \mathrm{E(\lambda = 680\ nm)\ =\ 175{,}9~\rm kJ}
  • \mathrm{E(\lambda = 700\ nm)\ =\ 170{,}9~\rm kJ}

Experimentell wurde anhand der Quantenausbeute jedoch ein Bedarf von 9 bis 10 Photonen ermittelt.[60] Da 6 Mol Wasser gespalten werden, um 1 Mol Glucose zu bilden, liegt die absorbierte elektromagnetische Energie daher zwischen:

  • \mathrm{E_{abs_1} = \frac {175{,}9\ kJ + 170{,}9\ kJ} 2 \cdot 9 \cdot 6 = 9363{,}6 ~ kJ}
  • \mathrm{E_{abs_2} = \frac {175{,}9\ kJ + 170{,}9\ kJ} 2 \cdot 10 \cdot 6 = 10404{,}0~kJ}

Daraus ergeben sich fĂŒr den Wirkungsgrad Werte zwischen:

  • \mathrm{\eta_1 = \frac {E_{chem_1}} {E_{abs_2}} = \frac {3006{,}0\ kJ} {10404{,}0\ kJ} \approx 0{,}29\ \mathrel{\widehat{=}}\ 29\ %}
  • \mathrm{\eta_2 = \frac {E_{chem_2}} {E_{abs_1}} = \frac {3189{,}0\ kJ} {9363{,}6\ kJ} \approx 0{,}34\ \mathrel{\widehat{=}}\ 34\ %}

Da in natĂŒrlicher Umgebung – also im Sonnenlicht – nicht nur Photonen des roten Teils des Spektrums einstrahlen, liegt der tatsĂ€chliche (Brutto)-Wirkungsgrad bei maximal 20 %.[61]

NettoprimÀrproduktion

Die EffektivitÀt der Photosynthese bezogen auf das gesamte auf die Erde einfallende Sonnenlicht lÀsst sich wie folgt angeben:[62]

Gesamteinstrahlung 100 %
davon die HĂ€lfte absorbiert, der Rest wird durchgelassen oder am Blatt reflektiert 50 %
davon 3,2 % in die BruttoprimĂ€rproduktion, der Rest in WĂ€rme umgewandelt 1,6 %
davon schließlich die HĂ€lfte als NettoprimĂ€rproduktion, die andere HĂ€lfte wird in der Atmung verbraucht 0,8 %

Von der Pflanze wird also nur ein kleiner Teil der auftreffenden Sonnenenergie genutzt, um Kohlenstoffdioxid in der NettoprimĂ€rproduktion zu Zellmaterial aufzubauen. Da ein Teil der Energie verwendet wird, um den Metabolismus aufrechtzuerhalten, wird der oben abgeschĂ€tzte (Brutto-)Wirkungsgrad von 20 % noch weiter reduziert. Daher sinkt der (Netto)-Wirkungsgrad auf maximal 1 bis 2 %, abhĂ€ngig von den vorherrschenden Umweltbedinungen.[16]

Die gesamte jĂ€hrliche NettoprimĂ€rproduktion wird auf 1,54·1011 Tonnen pflanzlicher Biomasse (Trockenmasse) geschĂ€tzt. Man kann dies auch fĂŒr einen Hektar Laubwald abschĂ€tzen, dort werden pro Jahr 12 Tonnen organische Substanzen in der NettoprimĂ€rproduktion aufgebaut.[62] Diese Biomasse entspricht einen Energiegehalt von 230·109 Joule.

Die tatsĂ€chliche EffektivitĂ€t unter Feldbedingungen ist jedoch aus verschiedenen GrĂŒnden geringer, unter anderem wegen suboptimaler Kohlenstoffdioxidkonzentration.

AbhÀngigkeit von abiotischen Faktoren

Die Photosynthese ist von einigen abiotischen Faktoren abhÀngig, die sich auch gegenseitig beeinflussen.[63] Dabei gilt das Gesetz des Minimums: Wenn einer der Faktoren begrenzend wird, drosselt er das gesamte System. Um die Photosynthese zu quantifizieren, kann man die so genannte Photosyntheserate definieren. Sie wird entweder als die Menge produzierten Sauerstoffs oder Glucose pro Zeit gemessen. Sie kann auch als CO2-Aufnahme pro Zeit angegeben werden.

Kohlenstoffdioxid

Da in der Photosynthese Kohlenstoffdioxid fixiert wird, ist diese von einer ausreichend hohen Konzentration abhĂ€ngig. In der heutigen ErdatmosphĂ€re betrĂ€gt die CO2-Konzentration 0,038 Volumen-% (Vol.-%). In einem 1 m3 Luft sind bei Raumtemperatur damit 13 bis 18 mmol CO2. Die CO2-Konzentration in wĂ€ssrigen Lösungen entspricht etwa 10 ”M, dieser Wert kann auch fĂŒr das Cytosol angenommen werden. Da C3-Pflanzen diese Konzentration nicht aktiv erhöhen können, ist dort der CO2-Level ein begrenzender Faktor fĂŒr die Photosynthese. C4-Pflanzen reichern ATP-abhĂ€ngig CO2 in den Mesophyllzellen an (~ 70 ”M). Damit sind diese von der CO2-Menge in der Atemluft nicht so abhĂ€ngig wie C3-Pflanzen.

AbhĂ€ngigkeit der Photosyntheserate von der CO2-Menge in der Luft bei C3- (grĂŒn) bzw. C4-Pflanzen (rot). Der CO2-Kompensationspunkt Γ ist der Schnittpunkt mit der Abszisse. Dieser ist bei C4-Pflanzen niedriger als bei C3-Pflanzen.

Die Photosyntheserate von C3-Pflanzen erhöht sich mit steigender CO2-Konzentration der Luft (vgl. Abbildung rechts).[64] Erst bei ausreichend hohem CO2-Gehalt ĂŒbertrifft sie dann die Photosyntheserate der C4-Pflanzen. Unter atmosphĂ€rischen Bedingungen (0,03 Vol.-%) ist die Photosynthese bei C3-Pflanzen der von C4-Pflanzen immer unterlegen und suboptimal. Falls die CO2-Konzentration zu stark fĂ€llt, ĂŒbersteigt der Kohlenstoffverlust der Atmung den Kohlenstoffgewinn der Photosynthese. Der Punkt, an dem sich Atmung und Photosynthese, also CO2-Fixierung und Entstehung, in der Waage halten, bezeichnet man als [64] Bei C4-Pflanzen liegt ΓC4 bei 0,001 Vol.-%. Durch ihre CO2-Pumpe können diese Pflanzen somit auch bei einem sehr niedrigen CO2-Level Photosynthese betreiben.

Die lokale CO2-Konzentration in bodennahen Luftschichten kann durch DĂŒngung mit Kompost erhöht werden.[65] Hierbei verwerten Mikroorganismen das organische Material, so dass u. a. CO2 freigesetzt wird. In GewĂ€chshĂ€usern wird die CO2-Konzentration durch Begasung erhöht. Jedoch darf die LichtintensitĂ€t nicht zum begrenzenden Faktor werden (vgl. nĂ€chsten Abschnitt).[66]

Eine zu hohe CO2-Konzentration (ĂŒber 0,1 Vol.%) kann den Pflanzen schaden.

Licht

Als lichtbetriebener Prozess hĂ€ngt die Photosynthese naturgemĂ€ĂŸ in erster Linie von der LichtstĂ€rke ab. Je höher diese ist, desto höher ist auch die Photosyntheserate einer Pflanze. Daher folgen die BlĂ€tter einer Pflanze dem Sonnenstand und sind möglichst senkrecht zum Licht ausgerichtet. Auch die Stellung der Chloroplasten wird fĂŒr eine optimale Photosynthese ausgelegt. Bei Schwachlicht, zum Beispiel bei starker Bewölkung, ist die Breitseite der Chlorplasten dem Licht ausgesetzt, wĂ€hrend dies unter Starklicht die Schmalseite ist. Diese Reorientierung wird durch das Cytoskelett vermittelt.[67]

Man hat jedoch auch beobachtet, dass C3-Pflanzen bei zunehmender Bestrahlung eine SĂ€ttigung der Photosyntheserate zeigen. Infolgedessen bringt eine weitere Erhöhung der LichtstĂ€rke keine zusĂ€tzliche Steigerung der Photosyntheserate. Diesen Punkt nennt man auch LichtsĂ€ttigungspunkt.[68] Der Grund dafĂŒr ist die begrenzende Menge an CO2 in der AtmosphĂ€re. Diese ist mit 0,03 Vol.-% bei C3-Pflanzen suboptimal (vgl. Abschnitt oben). C4-Pflanzen sind jedoch im Vergleich zu C3-Pflanzen nicht von der atmosphĂ€rischen CO2-Konzentration abhĂ€ngig. Daher erfĂ€hrt ihre Photosyntheserate bei Erhöhung der LichtintensitĂ€t – selbst im vollen Sonnenlicht – keine SĂ€ttigung und ist immer lichtlimitiert.

AbhĂ€ngigkeit der Photosyntheserate (Ordinate) von der zur VerfĂŒgung stehenden Lichtmenge (Abszisse) bei Sonnen- bzw. Schattenpflanzen. Der LichtsĂ€ttigungspunkt wird von Schattenpflanzen wesentlich schneller erreicht, ihr Lichtkompensationspunkt liegt auch niedriger. Beim positiven Bereich der Ordinate findet eine Netto-Photosynthese statt, wĂ€hrend im negativen Bereich eine Netto-Atmung auftritt.

An niedrigere LichtstĂ€rken sind die so genannten „Schattenpflanzen“, an höhere die sog. „Sonnenpflanzen“ angepasst. Auch innerhalb ein und derselben Pflanze kann es zu einer analogen Differenzierung der Blattform kommen. So gibt es in der Buche beispielsweise dicke, kleine SonnenblĂ€tter, wĂ€hrend die dĂŒnnen, großen SchattenblĂ€tter sich in BodennĂ€he bei geringeren LichtintensitĂ€ten befinden.[65][69] Auch das Palisadenparenchym ist bei den SonnenblĂ€ttern vielschichtiger, so dass die starke Sonnenstrahlung ausgenutzt werden kann.

Sonnenpflanzen (bzw. SonnenblÀtter) wie Kresse haben erst bei hohen LichtstÀrken eine hohe Photosyntheserate, die LichtsÀttigung erfolgt viel spÀter als bei Schattenpflanzen (bzw. (SchattenblÀttern). Letztere, beispielsweise Sauerklee, können bereits bei geringeren LichtintensitÀten Photosynthese betreiben. Jedoch ist diese niedriger als bei Sonnenpflanzen, da die LichtsÀttigung schnell erreicht wird (vgl. auch Abbildung).

Bei zu niedrigen LichtstÀrken lÀuft die Photosynthese mit sehr geringer Effizienz ab, so dass der Kohlenstoffgewinn (und die Erzeugung von Sauerstoff) geringer ist als der Kohlenstoffverlust (und Sauerstoffverbrauch) in der Atmung. Den Punkt, an dem sich Photosynthese und Atmung in der Waage halten, nennt man Lichtkompensationspunkt.[63] Dieser ist bei C4-Pflanzen am höchsten, gefolgt von Sonnenpflanzen. Schattenpflanzen haben aber den geringsten Lichtkompensationspunkt und können infolgedessen auch bei sehr niedrigen LichtintensitÀten noch Netto-Photosynthese betreiben.

Eine zu hohe Lichtmenge kann zu SchĂ€den (Photodestruktion) und damit zu einer Verminderung der Photosyntheserate fĂŒhren. Dies ist beispielsweise der Fall bei Schattenpflanzen, die plötzlich der prallen Sonne ausgesetzt werden. Auch das Sonnenlicht bei niedrigen Temperaturen kann ob der verminderten EnzymaktivitĂ€t zu SchĂ€den fĂŒhren.

Wasser / Luftfeuchtigkeit

Wasser geht zwar in die Photosynthesegleichung ein, ist fĂŒr die biochemische Reaktion indes immer in ausreichenden Mengen vorhanden. Es wird geschĂ€tzt, dass 1875 kmÂł Wasser pro Jahr in der Photosynthese umgesetzt werden.[70] Jedoch erfolgt der CO2-Einstrom in die BlĂ€tter durch die Spaltöffnungen, die – je nach Luftfeuchtigkeit – offen oder geschlossen vorliegen. Dadurch wirkt sich die Luftfeuchtigkeit indirekt auf die Photosyntheseleistung aus: Bei Trockenheit sind die Spaltöffnungen durch die Schließzellen geschlossen, um die Pflanze vor Austrocknung zu schĂŒtzen. Dadurch gelangt aber auch kaum noch CO2 in das Blatt, so dass es zum limitierenden Faktor wird. C4-Pflanzen sind durch ihre CO2-Anreicherung nicht so stark betroffen wie C3-Pflanzen (vgl. oben).

Durch kĂŒnstliche BewĂ€sserung kann die Luftfeuchtigkeit und damit die Photosyntheserate erhöht werden.[65]

Temperatur

Photosynthetische Temperaturbereiche verschiedener Pflanzenarten[71]
Pflanzentyp Mindesttemperatur Temperaturoptimum Temperaturmaximum
C4-Pflanze 5 bis 7°C 35 bis 45°C 50 bis 60°C
C3-Pflanze −2 bis 0°C 20 bis 30°C 40 bis 50°C
Sonnenpflanze −2 bis 0°C 20 bis 30°C 40 bis 50°C
Schattenpflanze −2 bis 0°C 10 bis 20°C 40 bis 50°C
ImmergrĂŒne tropische LaubbĂ€ume 0 bis 5°C 25 bis 30°C 45 bis 50°C
LaubbĂ€ume gemĂ€ĂŸigter Breiten −3 bis −1°C 15 bis 25°C 40 bis 45°C
NadelbĂ€ume −5 bis −3°C 10 bis 25°C 35 bis 40°C
Flechten −15 bis −10°C 5 bis 15°C 20 bis 30°C

Bei der Photosynthese handelt es sich zum Teil um biochemische Reaktionen. Wie jede (bio)chemische Reaktion ist diese auch von der Temperatur abhĂ€ngig – im Gegensatz zu den photochemischen Prozessen. Erst ab einer Mindesttemperatur kann die Photosynthese ablaufen, sie betrĂ€gt bei frostharten Pflanzen beispielsweise −1 Â°C.[72] (vgl. auch untenstehende Tabelle[64]). Mit steigender Temperatur nimmt die Photosyntheserate zu. Nach der van ’t Hoff’schen RGT-Regel verdoppelt sich hierbei allgemein die Reaktionsgeschwindigkeit bei einer Temperaturerhöhung um 10 Â°C. Die Photosynthese erreicht schließlich ein Temperaturoptimum. Bei den Pflanzen in unseren Breiten liegen die Optima bei 20 bis 30 Â°C. Bei thermophilen Cyanobakterien liegt das Temperaturoptimum aber bei 70 Â°C.

Nach Erreichen dieses Optimums fĂ€llt die Photosyntheseleistung wegen der beginnenden Denaturierung der Proteine der fĂŒr die Photosynthese zustĂ€ndigen Enzyme wieder ab und kommt schließlich ganz zum Erliegen.

Chlorophyllgehalt

Durch den hohen Chlorophyllgehalt in den Zellen wird dieser nie zum begrenzenden Faktor in der Photosynthese.[73] Es sind nur gewisse Variationen von Sonnen- und Schattenpflanzen beobachtbar. Letztere haben einen höheren Chlorophyllgehalt als Sonnenpflanzen und besonders große Grana. Auch die grĂ¶ĂŸeren Antennen der Schattenpflanzen weisen ein höheres Chlorophyll a/b-VerhĂ€ltnis als Sonnenpflanzen auf. Dies schließt die GrĂŒnlĂŒcke etwas besser.

Bedeutung

Verteilung und Menge an Chlorophyll in der BiosphÀre im Jahre 2002.

Unter den derzeitigen Bedingungen der solaren Energieeinstrahlung erfolgt durch die Photosynthese eine PrimĂ€rproduktion von ca. 100 Milliarden Tonnen Trockenmasse pro Jahr. Die Photosynthese treibt direkt oder indirekt alle biogeochemischen KreislĂ€ufe in allen bestehenden Ökosystemen der Erde an. Selbst die Lebensgemeinschaften an hydrothermalen Quellen, welche anorganische Verbindungen geothermalen Ursprungs als Energiequelle verwenden und vom Licht der Sonne völlig abgeschnitten sind, sind auf den Sauerstoff, das Abfallprodukt der Photosynthese, angewiesen.

GegenwĂ€rtig sind die terrestrischen Pflanzen verantwortlich fĂŒr einen Großteil der photosynthetischen PrimĂ€rproduktion. Im Gegensatz hierzu ist die Biomasse der marinen PrimĂ€rproduzenten sehr gering und stellt nur 0,2 % der globalen Biomasse dar. Jedoch ist der Umsatz mariner photosynthetischer Mikroorganismen bis zu 700-mal schneller im Vergleich zu terrestrischen Pflanzen. Somit tragen die marinen PrimĂ€rproduzenten trotz ihrer geringen Biomasse zur globalen PrimĂ€rproduktion 55 Milliarden Tonnen Trockenmasse je Jahr bei.[74] Die terrestrischen Pflanzen tragen jĂ€hrlich 120 Milliarden Tonnen Trockenmasse bei.

Die globale CO2-Fixierung erfolgt fast ausschließlich durch den Prozess der oxygenen Photosynthese. Die Bedeutung der anoxygenen Photosynthese fĂŒr die globale CO2-Fixierung liegt unter 1 %. HierfĂŒr sind zwei GrĂŒnde ausschlaggebend. Zum einen kommen phototrophe Schwefelbakterien, welche die dominierende Gruppe unter den anoxygenen phototrophen Organismen in den Ökosystemen darstellen, nur in einigen limnischen und marinen Gezeitenzonen in hohen Dichten vor. Die fĂŒr diese Organismen in Frage kommenden Ökosysteme tragen auch nur mit etwa 4 % zur globalen PrimĂ€rproduktion bei. In Seen mit phototrophen Schwefelbakterien liegt zudem der Anteil an der PrimĂ€rproduktion durch die anoxygene Photosynthese bei etwa 29 %. Daher wird entsprechend aktuellen Forschungsergebnissen angenommen, dass die anoxygene Photosynthese weniger als 1 % zur globalen PrimĂ€rproduktion beisteuert.

Der zweite limitierende Faktor fĂŒr den Beitrag der anoxygenen Photosynthese zur globalen PrimĂ€rproduktion liegt in der AbhĂ€ngigkeit dieser Organismen von reduzierten Schwefelverbindungen. Diese Verbindungen entstehen beim anaeroben Abbau von organischen Verbindungen zu CO2 mit Sulfat; die sogenannte bakterielle Sulfatreduktion. Da dieser organische Kohlenstoff zuvor schon durch eine oxygene Photosynthese fixiert wurde, erfolgt bei der Photosynthese auf der Grundlage bakteriogener Schwefelverbindungen keine Nettozunahme an organischen Verbindungen fĂŒr die höheren trophischen Stufen in der Nahrungskette. Aus diesem Grund wurde dafĂŒr von Norbert Pfennig 1978 der Begriff der „sekundĂ€ren PrimĂ€rproduktion“ eingefĂŒhrt. Anoxygen phototrophe Organismen können daher nur die Verluste an organischen Verbindungen, die bei der Mineralisation entstehen, kompensieren. Eine Ausnahme hiervon bilden die geothermalen Schwefelquellen, da hier die reduzierten Schwefelverbindungen aus abiotischen Quellen stammen.

Neben der CO2-Fixierung bei der oxygenen Photosynthese spielt auch die Bildung von Sauerstoff eine wichtige Rolle. Auf der Erde liegt der elementare, molekulare Sauerstoff (O2) gasförmig in der ErdatmosphĂ€re und gelöst in den GewĂ€ssern vor. Er entstammt fast ausschließlich aus der oxygenen Photosynthese. Ohne die oxygene Photosynthese könnten aerobe Organismen wie Menschen und Tiere nicht leben, da diese ihn fĂŒr die Atmung benötigen.

  • Auch alle fossilen Rohstoffe und Energiespeicher wie Braunkohle, Steinkohle und Erdöl sind Folgeprodukte der Photosynthese.
  • In der StratosphĂ€re wird aus Sauerstoff (O2) Ozon (O3) gebildet, welches einen Großteil der fĂŒr Lebewesen schĂ€dlichen UV-Strahlung absorbiert.[74] Erst dadurch ist Leben an Land möglich geworden.
  • Durch Beschattung und Verdunstung bewirkt die Vegetation ein ausgeglicheneres Klima.

Optimierung

Eine Möglichkeit, Wachstum und Ertrag bei Kulturpflanzen zu steigern, besteht darin, alle fĂŒr die Photosynthese wichtigen Faktoren im ökologischen Optimum (Minimumgesetz) zu halten. Dies ist vor allem in GewĂ€chshauskulturen möglich.

Evolution

Aufgrund der Bedeutung der Photosynthese fĂŒr das Leben auf der Erde hat sich die Wissenschaft schon sehr frĂŒh fĂŒr die Entstehung und Entwicklung der Photosynthese interessiert. Zur KlĂ€rung dieser Frage wurden Daten aus unterschiedlichen Fachdisziplinen wie Geologie, Biogeochemie, vergleichende Biochemie und molekulare Evolution gesammelt. Dennoch bleibt die Beantwortung dieser Frage eine wissenschaftliche Herausforderung und sie ist bis heute nicht abschließend geklĂ€rt. Teilweise wird sogar die Auffassung vertreten, dass die zur Beantwortung notwendigen Spuren gar nicht mehr existieren, da die Photosynthese schon sehr frĂŒh in der Entwicklung des Lebens und der Erde entstanden ist und diese im Laufe der Zeit verloren gingen.

Sicher ist jedoch, dass die anoxygene Photosynthese vor der oxygenen aufgetreten ist. Die anoxygene Photosynthese könnte sich vor etwa 3,5 Milliarden Jahren (Ga) etabliert haben.[75] Nach einer anderen SchĂ€tzung war bereits vor 3,8 Ga eine Photosynthese mit Wasserstoff durchgefĂŒhrt worden.[76] Vor 3,4 Ga wurde diese mit H2S, vor 3,0 Ga auch mit Fe2+ betrieben (durch Protocyanobakterien, Proteobakterien).

Von großem Interesse ist die Bestimmung der Epoche, in der oxygene Photosynthese von Protocyanobakterien durchgefĂŒhrt wurde. Dies wird in der Wissenschaft noch kontrovers diskutiert, es zeichnet sich aber eine Mehrheit ab: Als sich die nahezu anoxische AtmosphĂ€re mit Sauerstoff angereicherte (Great Oxidation Event), muss die oxygene Photosynthese bereits gut etabliert worden sein. Dieser Zeitpunkt der atmosphĂ€rischen Sauerstoffanreicherung liegt vermutlich zwischen 2,3 bis 2,4 Milliarden Jahren vor der Gegenwart.[77][76] Aus diesem Ereignis kann man aber nicht schließen, wann die oxygene Photosynthese begann. Denn der erste biochemisch erzeugte Sauerstoff ist aller Wahrscheinlichkeit nicht in die AtmosphĂ€re gelangt.[77]

Um den Zeitpunkt einzugrenzen, werden verschiedenen Hinweise (Marker) aus drei Hauptrichtungen angefĂŒhrt: Stromatolithen, Mikrofossilien und chemische MarkermolekĂŒle.

Stromatolithen sind laminierte, geologische Strukturen aus alternierenden Schichten aus Biofilm (Biomatten) und Sedimentablagerungen. Stromatolithen lassen sich durch Fossilienfunde bis zu einer Zeit von 2,8 Ga belegen. Es gibt aber auch Hinweise fĂŒr noch Ă€ltere Stromatolithen bis zu 3,1–3,5 Ga.[76] In einigen dieser fossilen Stromatolithen lassen sich Strukturen erkennen, welche als Reste von filamentösen Bakterien gedeutet wurden und den phototrophen Cyanobakterien Ă€hneln, welche sich in den rezenten Stromatolithen nachweisen lassen. Aber weder der biogene Ursprung dieser Mikrofossilien noch deren AktivitĂ€t als oxygene Phototrophe noch die biogene Entstehung der meisten Stromatolithen ist gesichert.[78]

Neben nicht ganz zuverlĂ€ssigen phylogenetischen Befunden an phototrophen Mikroorganismen (siehe unten) werden auch chemische MarkermolekĂŒle analysiert. Diese sind spezielle Kohlenwasserstoffe, das Vorkommen redoxsensitiver Metalle (Mo, Re) und die Zusammensetzung spezifischer, isotopischer Systeme.[77] Einzigartige Kohlenwasserstoffmarker fĂŒr Cyanobakterien sind Hopane, es werden aber auch Sterane untersucht. Aus der isotopen Zusammensetzung von Uran-Thorium-Blei kann eingeschĂ€tzt werden, ob anoxische oder oxische Bedingungen vorlagen: So bildet unter oxischen Bedingungen nur das Uran lösliche Oxide und ist damit „beweglicher“.

Aus den gesammelten Daten lÀsst sich folgender Zeitplan abschÀtzen:[77]

  • vor 3,8 Ga: möglicherweise erste Spuren von lokalen Sauerstoffanreicherungen im Boden (U-Th-Pb-Messungen); diese mĂŒssen aber nicht unbedingt auf das Vorhandensein erster oxygener Photosynthese deuten
  • vor 3,2 Ga: erste Zeichen von oxygener Photosynthese im heutigen Australien wegen der Verbreitung dicken, nicht pyritischen, kerogen-reichen schwarzen Schiefers
  • vor 2,72 Ga: Stromatolithen in Seensedimentschichten weisen auf eine etablierte oxygene Photosynthese hin
  • vor 2,5 Ga: Mo-, Re-Marker weisen auf einen O2-Schub hin
  • vor 2,45 Ga: zahlreiche Sterane und Hopane zeigen, dass oxygene Photosynthese etabliert ist
  • vor 2,3 Ga: oxygene Photosynthese zweifelsfrei etabliert, O2-Konzentration in der AtmosphĂ€re stark angestiegen

Dennoch wird der oben genannte Zeitplan auch kritisiert und der Zeitpunkt fĂŒr die Entstehung der oxygenen Photosynthese zum Zeitpunkt der Makganyene-Eiszeit (vor etwa 2,2 Ga) eingeordnet.[79] Dies liegt daran, dass sich beispielsweise Wasserstoffperoxid (H2O2) im Eis sammelt und spĂ€ter in grĂ¶ĂŸeren Mengen freigesetzt werden kann. H2O2 und auch O2 werden durch photochemische Prozesse mittels UV-Licht aus Wasser erzeugt. Ferner ist es möglich, dass Hopane auch durch anoxygene Phototrophe gebildet werden.

Eine frĂŒher verwendete Methode war auch die Analyse der Isotopenzusammensetzung von Kohlenstoff. Diese lĂ€sst RĂŒckschlĂŒsse darauf ziehen, ob CO2 biologisch fixiert wurde. Ausschlaggebend ist hierfĂŒr das SchlĂŒsselenzym der oxygenen Photosynthese, RubisCO. Bei der Fixierung von CO2 wĂ€hrend der Photosynthese erfolgte eine Diskriminierung des schwereren aber stabilen 13C-Kohlenstoffisotops, wĂ€hrend das leichtere 12C-Kohlenstoffisotop verstĂ€rkt durch die RuBisCO eingebaut wird. Dadurch ist organischer Kohlenstoff im Vergleich zu anorganischem Kohlenstoff Ă€rmer an 13C. Messungen an organischen und anorganischen Kohlenstoffverbindungen aus 3,5–3,8 Ga alten Sedimenten ergaben ein ÎŽ13C von −27 bis +7 â€° fĂŒr den organischen Anteil und +0,4 bis +2,6 â€° fĂŒr den anorganischen Anteil.[80] Da sich diese Werte sehr gut mit den heutigen Messungen decken, wurde dies lange fĂŒr einen ersten Hinweis fĂŒr eine biogene CO2-Fixierung angesehen. Ob es sich hierbei allerdings um eine photosynthesegetriebene CO2-Fixierung handelte, kann aus den Daten nicht abgeleitet werden, da auch chemolithotrophe CO2-Fixierer Ă€hnliche ÎŽ13C-Werte aufweisen. Damit ist diese Methode fĂŒr die Datierung der Photosynthese ungeeignet.

Photosynthesesysteme

Ein Vergleich des Genoms von fĂŒnf Bakterienarten, die jeweils eine der fĂŒnf Grundtypen bakterieller Photosynthese darstellen, ergab, dass sich die Bestandteile der Photosyntheseapparate zunĂ€chst bei verschiedenen Bakterien unabhĂ€ngig voneinander entwickelt haben und durch horizontalen Gentransfer (HGT) zusammengesetzt wurden.[81] Ein Vergleich der Gene, die diese Bakterien gemeinsam haben, mit den Genomen anderer, zur Photosynthese nicht fĂ€higen Bakterien ergab, dass die meisten der Photosynthese-Gene auch bei diesen vorkommen. Ob Chloroflexus dabei als erster Organismus durch HGT photoautotroph wurde, steht zur Debatte. Als guter Kandidat fĂŒr eine erste Photoautotrophie zĂ€hlen mittlerweile ausgestorbene Protocyanobakterien (bzw. Procyanobakterien oder Pro-Protocyanobakterien), anoxygene VorlĂ€ufer der heutigen Cyanobakterien.[82] Diese könnten in Folge des HGT Gene an Heliobacilli, Chloroflexi, Purpurbakterien, Chlorobi weitergegeben haben.

Aus Sequenzdaten alleine kann nicht gezeigt werden, welche Bakterienart als erste Photosynthese betrieben hatte.[83][82] HierfĂŒr mĂŒssen Daten aus weiteren (unabhĂ€ngigen) Quellen (siehe Abschnitt oben) herangezogen werden.

Technik

  • Ein Versuch, die Photosynthese fĂŒr technische Anwendung nutzbar zu machen, ist beispielsweise die GrĂ€tzel-Zelle. Ziel ist es, organische Solarzellen mit hohem Wirkungsgrad zur Stromerzeugung herzustellen.[84]
  • Algen werden in Bioreaktoren (Algenreaktoren) kultiviert. Dadurch können industriell CO2 sequestriert sowie Nahrungsmittel und Brennstoffe produziert werden.

Siehe auch

Literatur

  • Katharina Munk (Hrsg.): Taschenlehrbuch Biologie: Mikrobiologie. Thieme Verlag, Stuttgart 2008, ISBN 978-3-13-144861-3.
  • Hans W. Heldt, Birgit Piechulla: Pflanzenbiochemie. 4. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2008; ISBN 978-3-8274-1961-3.
  • Caroline Bowsher, Martin W. Steer, Alyson K. Tobin: Plant Biochemistry. Garland Pub, New York, NY 2008, ISBN 978-0-8153-4121-5.
  • David L. Nelson und Michael M. Cox: Lehninger Principles of Biochemistry. 5. Auflage. Freeman, New York, NY 2008, ISBN 978-0-7167-7108-1.
  • Georg Fuchs (Hrsg.), Thomas Eitinger, Erwin Schneider; BegrĂŒndet von Hans. G. Schlegel: Allgemeine Mikrobiologie. 8. Auflage. Thieme Verlag, Stuttgart 2007, ISBN 3-13-444608-1.
  • Neil A. Campbell: Biologie. Spektrum Lehrbuch, 6. Auflage, Herausgegeben von J. Markl. Spektrum Verlag, Heidelberg, Berlin 2003, ISBN 3-8274-1352-4.
  • Donat-Peter HĂ€der (Hrsg.): Photosynthese. Georg Thieme Verlag, Stuttgart, New York 1999, ISBN 3-13-115021-1.
  • Andreas Bresinsky, Christian Körner, Joachim W. Kadereit, G. Neuhaus, Uwe Sonnewald: Strasburger - Lehrbuch der Botanik. 36. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2008, ISBN 978-3-8274-1455-7.
  • Ulrich LĂŒttge, Manfred Kluge, Gabriela Bauer: Botanik. 5. vollst. ĂŒberarb. Auflage. Wiley-VCH, Weinheim 2005; ISBN 978-3-527-31179-8.
  • Peter H. Raven, Ray F. Evert, Susan E. Eichhorn: Biologie der Pflanzen. 4. Auflage. Gruyter, Berlin, New York 2006; ISBN 978-3-11-018531-7.
  • Elmar Weiler, Lutz Nover, Wilhelm Nultsch: Allgemeine und molekulare Botanik. Thieme Verlag, Stuttgart 2008. ISBN 978-3-13-147661-6.

Weblinks

 Commons: Photosynthese â€“ Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
Wiktionary Wiktionary: Photosynthese â€“ BedeutungserklĂ€rungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

Einzelnachweise

  1. ↑ Madigan MT, Martinko JM: Brock Mikrobiologie. MĂŒnchen, 2006: 613-614 ISBN 3-8273-7187-2
  2. ↑ Griffin BM, Schott J, Schink B: Nitrite, an electron donor for anoxygenic photosynthesis. In: Science 316 (2007): 1870 doi:10.1126/science.1139478
  3. ↑ Madigan MT, Martinko JM: Brock Mikrobiologie. MĂŒnchen, 2006: 613-614 ISBN 3-8273-7187-2
  4. ↑ Madigan MT, Martinko JM: Brock Mikrobiologie. MĂŒnchen, 2006: 621 ISBN 3-8273-7187-2
  5. ↑ Madigan MT, Martinko JM: Brock Mikrobiologie. MĂŒnchen, 2006: 613-614 ISBN 3-8273-7187-2
  6. ↑ Madigan MT, Martinko JM: Brock Mikrobiologie. MĂŒnchen, 2006: 456 ISBN 3-8273-7187-2
  7. ↑ Madigan MT, Martinko JM: Brock Mikrobiologie. MĂŒnchen, 2006: 613-614 ISBN 3-8273-7187-2
  8. ↑ Madigan MT, Martinko JM: Brock Mikrobiologie. MĂŒnchen, 2006: 444-447 ISBN 3-8273-7187-2
  9. ↑ Madigan MT, Martinko JM: Brock Mikrobiologie. MĂŒnchen, 2006: 447 ISBN 3-8273-7187-2
  10. ↑ Madigan MT, Martinko JM: Brock Mikrobiologie. MĂŒnchen, 2006: 448-449 ISBN 3-8273-7187-2
  11. ↑ Madigan MT, Martinko JM: Brock Mikrobiologie. MĂŒnchen, 2006: 621 ISBN 3-8273-7187-2
  12. ↑ David L. Nelson und Michael M. Cox: Lehninger Principles of Biochemistry. 5. Auflage. Freeman, New York, NY 2008, ISBN 978-0-7167-7108-1; S. 761
  13. ↑ Bryant, DA. et al. Candidatus Chloracidobacterium thermophilum: An aerobic phototrophic acidobacterium. In: Science, 317; 523–526 (2007).
  14. ↑ Elmar Weiler, Lutz Nover, Wilhelm Nultsch: Allgemeine und molekulare Botanik. Thieme Verlag, Stuttgart 2008. ISBN 978-3-13-147661-6; S. 261
  15. ↑ Georg Fuchs (Hrsg.), Thomas Eitinger, Erwin Schneider; BegrĂŒndet von Hans. G. Schlegel: Allgemeine Mikrobiologie. 8. Auflage. Thieme Verlag, Stuttgart 2007, ISBN 3-13-444608-1; S. 425.
  16. ↑ a b c d Barber, J. (2009): Photosynthetic energy conversion: natural and artificial. In: Chem Soc Rev. 38(1); 185–196; PMID 19088973; doi:10.1039/b802262n
  17. ↑ Hans W. Heldt, Birgit Piechulla: Pflanzenbiochemie. 4. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2008; ISBN 978-3-8274-1961-3; S. 88
  18. ↑ Guskov, A. et al. (2009): Cyanobacterial photosystem II at 2.9-A resolution and the role of quinones, lipids, channels and chloride. In: Nat Struct Mol Biol. 16(3); 334-342; PMID 19219048; doi:10.1038/nsmb.1559
  19. ↑ Rappaport et al (2002): Kinetics and pathways of charge recombination in photosystem II. In: Biochemistry 41 (26); S. 8518–8527; PMID 12081503
  20. ↑ Dau et al. (2004): The structure of the manganese complex of Photosystem II in its dark-stable S 1-state—EXAFS results in relation to recent crystallographic data. In: Phys Chem Chem Phys 6 (20) pp. 4781–4792
  21. ↑ Ferreira et al. (2004): Architecture of the photosynthetic oxygen-evolving center. In: Science 303 (5665); S. 1831–1838; PMID 14764885
  22. ↑ Rieske, JS., Maclennan, DH. und Coleman, R. (1964): Isolation and properties of an iron-protein from the (reduced coenzyme Q)-cytochrome C reductase complex of the respiratory chain. In: Biochemical and Biophysical Research Communications 15(4); 338-344; doi:10.1016/0006-291X(64)90171-8
  23. ↑ Mitchell (1975): Protonmotive redox mechanism of Cytochrome-b-c1 complex in respiratory-chain - protonmotive ubiquinone cycle. In: FEBS Lett 56 (1) pp. 1-6
  24. ↑ a b c Baniulis et al (2008): Structure-function of the cytochrome b6f complex. In: Photochem Photobiol 84 (6) pp. 1349–1358, PMID 19067956
  25. ↑ Haehnel (1984): Photosynthetic Electron Transport in Higher Plants. In: Annu Rev Plant Biol 35 pp. 659-693
  26. ↑ Hope (2000): Electron transfers amongst cytochrome f, plastocyanin and photosystem I: kinetics and mechanisms. In: Biochim Biophys Acta 1456 (1) pp. 5-26; PMID 10611452
  27. ↑ David L. Nelson und Michael M. Cox: Lehninger Principles of Biochemistry. 5. Auflage. Freeman, New York, NY 2008, ISBN 978-0-7167-7108-1; S. 753
  28. ↑ Sacksteder et al (2000): The proton to electron stoichiometry of steady-state photosynthesis in living plants: A proton-pumping Q cycle is continuously engaged. In: Proc Natl Acad Sci U S A 97 (26) pp. 14283-14288; PMID 11121034
  29. ↑ Mitchell (1961): Coupling of phosphorylation to electron and hydrogen transfer by a chemi-osmotic type of mechanism. In: Nature 191 (4784) pp. 144–148
  30. ↑ Seelert et al: Structural biology. Proton-powered turbine of a plant motor. In: Nature 405 (6785) pp. 418–419; PMID 10839529
  31. ↑ Junge und Nelson (2005): Structural biology. Nature's rotary electromotors. In: Science 308 (5722) pp. 642–644; PMID 15860615
  32. ↑ Yano J, Kern J, Sauer K, Latimer MJ, Pushkar Y, Biesiadka J, Loll B, Saenger W, Messinger J, Zouni A, Yachandra VK (2006): Where water is oxidized to dioxygen: structure of the photosynthetic Mn4Ca cluster. In: Science 314(5800); 821–825; PMID 17082458; doi:10.1126/science.1128186.
  33. ↑ a b c Sauer K, Yano J, Yachandra VK (2008): X-Ray spectroscopy of the photosynthetic oxygen-evolving complex. In: Coord Chem Rev. 252(3–4); 318–335; PMID 19190720; PDF (freier Volltextzugriff, engl.)
  34. ↑ Sproviero EM, Gascón JA, McEvoy JP, Brudvig GW, Batista VS (2008): Quantum mechanics/molecular mechanics study of the catalytic cycle of water splitting in photosystem II. In: J Am Chem Soc. 130(11); 3428–3442; PMID 18290643; doi:10.1021/ja076130q.
  35. ↑ Dobbek H, Svetlitchnyi V, Gremer L, Huber R, Meyer O (2001): Crystal structure of a carbon monoxide dehydrogenase reveals a [Ni-4Fe-5S] cluster. In: Science 293(5533); 1281–1285; PMID 11509720; doi:10.1126/science.1061500.
  36. ↑ Pushkar Y, Yano J, Sauer K, Boussac A, Yachandra VK (2008): Structural changes in the Mn4Ca cluster and the mechanism of photosynthetic water splitting. In: Proc Natl Acad Sci USA 105(6); 1879–1884; PMID 18250316; PDF (freier Volltextzugriff, engl.)
  37. ↑ Najafpour, MM. (2009): A Possible Evolutionary Origin for the Mn(4) Cluster in Photosystem II: From Manganese Superoxide Dismutase to Oxygen Evolving Complex. In: Orig Life Evol Biosph. 39(2); 151–163; PMID 1914877.
  38. ↑ a b c Conlan, B. (2008): Designing photosystem II: molecular engineering of photo-catalytic proteins. In: Photosynth Res. 98(1–3); 687–700; PMID 18777102; doi:10.1007/s11120-008-9355-5.
  39. ↑ Kok B, Forbush B, McGloin M (1970): Cooperation of charges in photosynthetic O2 evolution-I. A linear four step mechanism. In: Photochem Photobiol. 11(6); 457–475; PMID 5456273; doi:10.1111/j.1751-1097.1970.tb06017.x.
  40. ↑ Hans W. Heldt, Birgit Piechulla: Pflanzenbiochemie. 4. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2008; ISBN 978-3-8274-1961-3; S. 103ff.
  41. ↑ Mehler, AH. (1951): Studies on reactions of illuminated chloroplasts: I. Mechanism of the reduction of oxygen and other hill reagents. In: Arch Biochem Biophys 33(1); 65–77; PMID 14857775; doi:10.1016/0003-9861(51)90082-3
  42. ↑ Mehler, AH. und Brown, AH. (1952): Studies on reactions of illuminated chloroplasts. III. Simultaneous photoproduction and consumption of oxygen studied with oxygen isotopes. In: Arch Biochem Biophys 38(1); 365–370; PMID 12997112; doi:10.1016/0003-9861(52)90042-8
  43. ↑ a b Asada, K. (2000): The water-water cycle as alternative photon and electron sinks. In: Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 355(1402); 1419–1431; PMID 11127996; PDF (freier Volltextzugriff, engl.)
  44. ↑ Hackenberg, C. et al. (2009): Photorespiratory 2-phosphoglycolate metabolism and photoreduction of O2 cooperate in high-light acclimation of Synechocystis sp. strain PCC 6803. In: Planta 230(4); 625–637; PMID 19578872; PDF (freier Volltextzugriff, engl.)
  45. ↑ Albertsson (2001): A quantitative model of the domain structure of the photosynthetic membrane. In: Trends Plant Sci 6(8) S. 349-58
  46. ↑ Caroline Bowsher, Martin W. Steer, Alyson K. Tobin: Plant Biochemistry. Garland Pub, New York, NY 2008, ISBN 978-0-8153-4121-5; S. 89.
  47. ↑ Hans W. Heldt, Birgit Piechulla: Pflanzenbiochemie. 4. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2008; ISBN 978-3-8274-1961-3; S. 110
  48. ↑ Griffin BM, Schott J, Schink B (2007): Nitrite, an electron donor for anoxygenic photosynthesis. In: Science 316(5833); S. 1870; PMID 17600210; doi:10.1126/science.1139478.
  49. ↑ Georg Fuchs (Hrsg.), Thomas Eitinger, Erwin Schneider; BegrĂŒndet von Hans. G. Schlegel: Allgemeine Mikrobiologie. 8. Auflage. Thieme Verlag, Stuttgart 2007, ISBN 3-13-444608-1; S. 432.
  50. ↑ Katharina Munk (Hrsg.): Taschenlehrbuch Biologie: Mikrobiologie. Thieme Verlag, Stuttgart 2008, ISBN 978-3-13-144861-3; S. 341
  51. ↑ David L. Nelson und Michael M. Cox: Lehninger Principles of Biochemistry. 5. Auflage. Freeman, New York, NY 2008, ISBN 978-0-7167-7108-1; S. 751
  52. ↑ Katharina Munk (Hrsg.): Taschenlehrbuch Biologie: Mikrobiologie. Thieme Verlag, Stuttgart 2008, ISBN 978-3-13-144861-3; S. 343
  53. ↑ a b Georg Fuchs (Hrsg.), Thomas Eitinger, Erwin Schneider; BegrĂŒndet von Hans. G. Schlegel: Allgemeine Mikrobiologie. 8. Auflage. Thieme Verlag, Stuttgart 2007, ISBN 3-13-444608-1; S. 434
  54. ↑ Heinnickel, M. und Golbeck, JH. (2007): Heliobacterial photosynthesis. In: Photosynth Res. 92(1); 35–53; PMID 17457690; doi:10.1007/s11120-007-9162-4.
  55. ↑ Beatty, JT. et al. (2005): An obligately photosynthetic bacterial anaerobe from a deep-sea hydrothermal vent. In: Proc Natl Acad Sci USA 102(26); 9306–9310; PMID 15967984; PDF (Volltextzugriff, engl.)
  56. ↑ Photosynthese in der Tiefsee. Abgerufen am 8. Januar 2011.
  57. ↑ Georg Fuchs (Hrsg.), Thomas Eitinger, Erwin Schneider; BegrĂŒndet von Hans. G. Schlegel: Allgemeine Mikrobiologie. 8. Auflage. Thieme Verlag, Stuttgart 2007, ISBN 3-13-444608-1; S. 411
  58. ↑ Andreas Bresinsky et al. Strasburger - Lehrbuch der Botanik. A. a. O.; S. 317
  59. ↑ Elmar Weiler et al.: Allgemeine und molekulare Botanik. a. a. O. S. 279
  60. ↑ Katharina Munk (Hrsg.): Grundstudium Biologie. Botanik. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2001, S. 6-6, ISBN 3-8274-0909-8
  61. ↑ Munk, Katharina (Hrsg.): Grundstudium Biologie. Botanik. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2001, S. 5-27, ISBN 3-8274-0909-8.
  62. ↑ a b Hermann Linder: Biologie. Schroedel; 21., neubearb. Auflage 1998; ISBN 3-507-10580-2; S. 43
  63. ↑ a b Wilhelm Nultsch: Allgemeine Botanik. Georg Thieme Verlag; 10., neu bearbeitete Auflage 1996. ISBN 3-13-383310-3; S. 309-311
  64. ↑ a b c Ulrich LĂŒttge, Manfred Kluge, Gabriela Bauer: Botanik. 5. vollst. ĂŒberarb. Auflage. Wiley-VCH, Weinheim 2005; ISBN 978-3-527-31179-8; S. 472f.
  65. ↑ a b c Hermann Linder: Biologie. Schroedel; 21., neubearb. Auflage 1998; ISBN 3-507-10580-2; S. 48-49
  66. ↑ Ulrich LĂŒttge, Manfred Kluge und Gabriela Bauer. Botanik. Wiley-VCH; 5. vollst. ĂŒberarb. Auflage 2005; ISBN 978-3-527-31179-8
  67. ↑ Andreas Bresinsky, Christian Körner, Joachim W. Kadereit, G. Neuhaus und Uwe Sonnewald: Strasburger - Lehrbuch der Botanik. 36. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2008, S. 315, ISBN 978-3-8274-1455-7.
  68. ↑ Hermann Linder: Biologie. 21., neubearb. Auflage. Schroedel Verlag, 1998, S. 45, ISBN 3-507-10580-2.
  69. ↑ Turrell (1934): The area of the internal exposed surface of dicotyledon leaves. In: American Journal of Botany 23(4), 255-264
  70. ↑ Ulrich LĂŒttge, Manfred Kluge, Gabriela Bauer: Botanik. 5. vollst. ĂŒberarb. Auflage. Wiley-VCH, Weinheim 2005; ISBN 978-3-527-31179-8; S. 318
  71. ↑ Ulrich LĂŒttge, Manfred Kluge, Gabriela Bauer: Botanik. 5. vollst. ĂŒberarb. Auflage. Wiley-VCH, Weinheim 2005; ISBN 978-3-527-31179-8; S. 472
  72. ↑ Hermann Linder: Biologie. 21., neubearb. Auflage. Schroedel Verlag, 1998; S. 48-49, ISBN 3-507-10580-2
  73. ↑ Andreas Bresinsky, Christian Körner, Joachim W. Kadereit, G. Neuhaus und Uwe Sonnewald: Strasburger - Lehrbuch der Botanik. 36. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2008, S. 315, ISBN 978-3-8274-1455-7
  74. ↑ a b Donat-Peter HĂ€der (Hrsg.): Photosynthese. Georg Thieme Verlag, Stuttgart, New York 1999, ISBN 3-13-115021-1; S. 257
  75. ↑ Nisbet, EG. und Nisbet, RE. (2008): Methane, oxygen, photosynthesis, rubisco and the regulation of the air through time. In: Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 363(1504); 2745–2754; PMID 18487133.
  76. ↑ a b c Olson, JM. (2006): Photosynthesis in the Archean era. In: Photosynth Res. 88(2); 109–117; PMID 16453059; doi:10.1007/s11120-006-9040-5.
  77. ↑ a b c d Buick, R. (2008): When did oxygenic photosynthesis evolve? In: Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 363(1504); 2731–2743; PMID 18468984.
  78. ↑ R. Buick: Life in the Archean. In: Dereck Briggs und Peter R. Crowther: Paleobiology II. WileyBlackwell, Oxford 2001, ISBN 978-0-632-05149-6; S. 13–21.
  79. ↑ Kirschvink, JL, und Kopp, RE. (2008): Palaeoproterozoic ice houses and the evolution of oxygen-mediating enzymes: the case for a late origin of photosystem II. In: Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 363(1504); 2755–2765; PMID 18487128.
  80. ↑ Schidlowski, M. et al. (1983): Isotopic inferences of ancient biochemistries: Carbon, sulfur, hydrogen, and nitrogen. In: Schopf, J.W. (Hrsg.): Earth's Earliest Biosphere: Its Origin and Evolution Prince-ton, New Jersey, Princeton University Press; ISBN 978-0-691-02375-5
  81. ↑ Raymond J, Zhaxybayeva O, Gogarten JP, Gerdes SY, Blankenship RE (2002): Whole-genome analysis of photosynthetic prokaryotes. In: Science 298(5598); 1616–1620; PMID 12446909; doi:10.1126/science.1075558.
  82. ↑ a b Mulkidjanian AY, Koonin EV, Makarova KS, Mekhedov SL, Sorokin A, Wolf YI, Dufresne A, Partensky F, Burd H, Kaznadzey D, Haselkorn R, Galperin MY (2006): The cyanobacterial genome core and the origin of photosynthesis. In: Proc Natl Acad Sci USA 103(35); 13126–13131; PMID 16924101; PDF (freier Volltextzugriff, engl.)
  83. ↑ Pennisi, E. (2002): Evolutionary biology. Bacteria shared photosynthesis genes. In: Science 298(5598); 1538–1539; PMID 12446882; doi:10.1126/science.298.5598.1538b.
  84. ↑ Energiequellen mit Zukunft (DFG)

Wikimedia Foundation.

Schlagen Sie auch in anderen WörterbĂŒchern nach:

  • Photosynthese — PhotosynthĂšse La feuille est l organe spĂ©cialisĂ© dans la photosynthĂšse chez les plantes vertes. La photosynthĂšse (grec Ï†áż¶Ï‚ phƍs, lumiĂšre et σύΜΞΔσÎčς sĂœnthesis, composition) est le processus bioĂ©nergĂ©tique qui permet aux plantes de synth 
   WikipĂ©dia en Français

  • PHOTOSYNTHÈSE — Le terme «photosynthĂšse» signifie littĂ©ralement: synthĂšse rĂ©alisĂ©e Ă  l’aide de l’énergie lumineuse. Bien que, en ce sens, diffĂ©rentes rĂ©actions synthĂ©tiques puissent avoir lieu indĂ©pendamment des ĂȘtres vivants, il est d’usage de ne dĂ©signer par… 
   EncyclopĂ©die Universelle

  • PHOTOSYNTHÈSE EN C4 — La plupart des VĂ©gĂ©taux supĂ©rieurs des rĂ©gions tempĂ©rĂ©es notamment tous les arbres ne possĂšdent qu’un seul type de chloroplaste (type granaire) et ne rĂ©alisent la fixation photosynthĂ©tique du gaz carbonique que par la carboxylation du ribulose… 
   EncyclopĂ©die Universelle

  • Photosynthese — Photosynthese, nur in grĂŒnen Pflanzen und einigen Bakterienfamilien (⇒ Bakterienphotosynthese) stattfindende biologische Prozesse, durch die elektromagnetische Energie in chemische Energie umgewandelt wird (Lichtreaktionen) und aus anorganischen… 
   Deutsch wörterbuch der biologie

  • PhotosynthĂšse — La feuille est l’organe spĂ©cialisĂ© dans la photosynthĂšse chez les plantes vertes. La photosynthĂšse (grec Ï†áż¶Ï‚ phƍs, lumiĂšre et σύΜΞΔσÎčς sĂœnthesis, composition) est le processus bioĂ©nergĂ©tique qui permet aux plantes et Ă  certaines bactĂ©ries de… 
   WikipĂ©dia en Français

  • Photosynthese — Fotosynthese * * * Pho|to|syn|the|se 〈f. 19; unz.âŒȘ = Fotosynthese * * * Pho|to|syn|the|se: im engeren Sinn Bez. fĂŒr die in Pflanzen, Algen, phototrophen Bakterien u. Blaualgen (Cyanobakterien) unter Ausnutzung von Lichtenergie ablaufende… 
   Universal-Lexikon

  • Photosynthese — fotosintezė statusas T sritis fizika atitikmenys: angl. photosynthesis vok. Photosynthese, f rus. Ń„ĐŸŃ‚ĐŸŃĐžĐœŃ‚Đ”Đ·, m pranc. photosynthĂšse, f 
   Fizikos terminĆł ĆŸodynas

  • Photosynthese — fotosintezė statusas T sritis ekologija ir aplinkotyra apibrÄ—ĆŸtis Pradinis asimiliacijos procesas – organiniĆł junginiĆł susidarymas ĆŸaliuosiuose augaluose ir kai kuriose bakterijose dėl ĆĄviesos energijos poveikio. Vyksta chloroplastuose ir… 
   Ekologijos terminĆł aiĆĄkinamasis ĆŸodynas

  • PhotosynthĂšse —    La photosynthĂšse est le processus bioĂ©nergĂ©tique qui permet aux plantes de synthĂ©tiser de la matiĂšre organique en exploitant la lumiĂšre du soleil 
   L'AbĂ©cĂ©daire du Vin

  • Photosynthese — Pho|to|syn|the|se 〈f.; Gen.: ; Pl.: unz.; BiochemieâŒȘ = Fotosynthese 
   Lexikalische Deutsches Wörterbuch


Share the article and excerpts

Direct link

 Do a right-click on the link above
and select “Copy Link”

We are using cookies for the best presentation of our site. Continuing to use this site, you agree with this.