Pilze

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Pilze
Pilze
Gr√ľner Anistrichterling (Clitocybe odora)

Gr√ľner Anistrichterling (Clitocybe odora)

Systematik
Klassifikation: Lebewesen
Domäne: Eukaryoten (Eucaryota)
ohne Rang: Opisthokonta
Reich: Pilze
Wissenschaftlicher Name
Fungi
L.
Totentrompete (Craterellus cornucopioides)
Laubholzhörnling (Calocera cornea)

Pilze (lateinisch Fungi) sind eukaryotische Lebewesen, deren Zellen Mitochondrien und ein Zellskelett enthalten. In der biologischen Klassifikation bilden sie neben Tieren und Pflanzen ein eigenständiges Reich, zu dem sowohl Einzeller wie die Backhefe, als auch Vielzeller wie die Schimmelpilze und die Ständerpilze gehören.

Pilze vermehren und verbreiten sich geschlechtlich und ungeschlechtlich durch Sporen und vegetativ durch Ausbreitung (eventuell mit Fragmentierung) ihrer manchmal sehr langlebigen Myzelien oder Mykorrhizen.

Das Wort ‚ÄěPilz‚Äú entstammt dem Althochdeutschen buliz, das wahrscheinlich vom lateinischen bŇćlńďtus zu griechisch ő≤ŌČőĽőĮŌĄő∑Ōā ‚ÄěChampignon‚Äú abgeleitet wurde.[1] Die botanische Bezeichnung fungi l√§sst sich auf griechisch ŌÉŌÜŌĆő≥ő≥őŅőĻ (Plural) zur√ľckf√ľhren, und bezeichnete urspr√ľnglich Schw√§mme. Da sich Pilze ebenso mit Wasser vollsaugen wie Schw√§mme, wurde der Begriff im Laufe seiner Geschichte auf erstere √ľbertragen.[2] Die Lehre von den Pilzen hei√üt Mykologie, abgeleitet vom griechischen ŠĹĀ őľŌćőļő∑Ōā [m√Ĺkńďs].[3]

Inhaltsverzeichnis

Abgrenzung zu Pflanzen und Tieren

Nachdem Pilze wegen ihrer sesshaften Lebensweise lange dem Reich der Pflanzen zugeordnet wurden, gelten sie heute aufgrund ihrer physiologischen und genetischen Eigenschaften als eigenes Reich und enger mit Tieren als Pflanzen verwandt. Pilze sind heterotroph (speziell chemoorganotroph) und ern√§hren sich wie Tiere von organischen N√§hrstoffen ihrer Umgebung, die sie meist durch Abgabe von Enzymen aufschlie√üen und dadurch l√∂slich und f√ľr sich verf√ľgbar machen. Eine weitere Gemeinsamkeit von Pilzen und Tieren ist, dass beide das Polysaccharid Glykogen f√ľr die Speicherung von Kohlenhydraten benutzen,[4] w√§hrend Pflanzen daf√ľr St√§rke verwenden.

Die Abgrenzung vom Reich der Tiere erfolgt nicht primär durch die Unbeweglichkeit der Pilze, da auch manche Tiere wie Schwämme oder Steinkorallen den größten Teil ihres Lebens ortsfest verbringen. Vielmehr unterscheiden sich Pilze von Tieren auf zellulärer Ebene dadurch, dass Pilzzellen (wie auch Pflanzenzellen) Vakuolen und Zellwände[5] besitzen.

Von den Pflanzen unterscheiden sich die Pilze vor allem durch das Fehlen der auf Chlorophyll basierenden Photosynthese und die dadurch bedingte heterotrophe Lebensweise. Außerdem bilden die meisten Pilze ihre Zellwand aus Chitin, das im Pflanzenreich nicht vorkommt.[6] Die Zellwände von Pflanzen und der den Pilzen morphologisch ähnlichen Eipilze (Oomycota) bestehen in der Regel aus Zellulose.[7]

Von allen anderen Eukaryoten unterscheiden sich Pilze dadurch, dass sie die Aminos√§ure L-Lysin √ľber den őĪ-Aminoadipins√§ure-Stoffwechselweg synthetisieren.[8]

Die fr√ľher als ‚ÄěNiedere Pilze‚Äú bezeichneten Schleimpilze und andere pilz√§hnliche Protisten wie die Eipilze (Oomycota) oder Hypochytriomycota werden heutzutage nicht mehr dem Reich der Pilze zugeordnet.

Gestalt, Struktur, Größe

Pilze lassen sich grob in zwei unterschiedliche Wachstumsformen unterteilen: In Einzeller, beispielsweise Hefen, und Hyphen- oder Myzelpilze.

Hefezellen bei der Teilung

Die einzelligen Pilze vermehren sich hauptsächlich asexuell durch Sprossung (Sprosshefen), durch Zellteilung unter Querwandbildung (Spalthefen) oder durch Bildung von Blastokonidiosporen. Bei einigen Hefen kommt auch sexuelle Fortpflanzung vor.[5][7]

Mycelpilze besiedeln ein festes Substrat, beispielsweise Erdboden, Holz oder anderes lebendes oder abgestorbenes organisches Gewebe. Sie bilden darin ein Geflecht aus mikroskopisch kleinen F√§den, die je nach Art einen Durchmesser von 2 bis 100 ¬Ķm haben k√∂nnen[9]; die einzelnen F√§den werden ‚ÄěHyphen‚Äú und das Geflecht ‚ÄěMyzel‚Äú genannt. Die raumzeitliche Wachstumskinetik idealisierter Myzele ist n√§herungsweise gegeben durch:

 \frac{\partial p}{\partial t} = nv -yp 
.

\frac{\partial n}{\partial t} =  -\frac{\partial nv}{\partial x} + \sigma 
. [10]

Die Hyphen sind meistens in Zellen unterteilt, die durch Septen (Trennwände) voneinander getrennt sind. Die Septen enthalten Poren (z.B. einen Doliporus), die einen Austausch von Cytoplasma zwischen den Zellen ermöglichen. In den Zellwänden der Hyphen kommen als Baustoffe Chitin, Hemizellulosen, Lipide, Proteine und andere Stoffe vor.[7]

Die Formen der Hyphen k√∂nnen sich je nach Pilz stark unterscheiden und spezialisiert sein; so bilden pflanzenparasitische Pilze oft Haustorien (Saugorgane) aus. Diese st√ľlpen sich in pflanzliche Zellen, um dort N√§hrstoffe aufzunehmen. Einige bodenbewohnende, carnivore (fleischfressende) Pilze sind in der Lage, mit ihren Hyphen Schlingfallen f√ľr kleine Fadenw√ľrmer (Nematoden) auszubilden (siehe auch Nematophage Pilze). Beim Durchkriechen werden die Nematoden dadurch festgehalten, dass sich der Hyphendurchmesser der Schlingenhyphe schnell vergr√∂√üert und sich somit die Schlingen√∂ffnung schnell verkleinert. Eine andere Abwandlung vegetativer Hyphen sind die Substrat- oder Lufthyphen. Mehrere B√ľndel von Hyphen legen sich parallel aneinander und bilden makroskopisch sichtbare Hyphenstr√§nge (Synnemata), aus denen je nach Milieu- oder Umwelt√§nderung entweder √úberdauerungsorgane (Sklerotien, Chlamydosporen) oder ungeschlechtlich erzeugte Sporen entstehen k√∂nnen (Konidiosporen).

Schnitt durch ein Perithecium

Die verschieden gestalteten ‚ÄěFruchtk√∂rper‚Äú der Gro√üpilze sind ihr √§u√üerlich auff√§lligstes Erkennungsmerkmal. Egal, ob hut-, keulen-, knollen- oder krustenf√∂rmig, bestehen sie aus verflochtenen Hyphen, die ein ‚ÄěScheingewebe‚Äú (Plektenchym) bilden. Die Fruchtk√∂rper sind nur ein kleiner Teil des gesamten Organismus und dienen der Vermehrung, √úberdauerung und Ausbreitung durch Bildung von Sporen, die aus einer Meiose hervorgegangen sind. Die Sporen werden bei vielen Pilzen in besonderen Fruchtschichten der Fruchtk√∂rper gebildet, den Hymenien. Bei Hutpilzen befindet sich die Fruchtschicht unter dem Hut und bedeckt dort die Oberfl√§chen der Leisten, Lamellen oder R√∂hren. Bei vielen Schlauchpilzen befindet sich das Hymenium knapp unter der Oberfl√§che des Fruchtk√∂rpers in kleinen Kammern, den Perithekien.

Die vermutlich urspr√ľnglichste Form der Pilze, die T√∂pfchenpilze (Chytridiomycota) bilden keine Hyphen, sondern einen undifferenzierten Thallus aus. Bei vielen T√∂pfchenpilz-Arten kommen w√§hrend ihres Lebenszyklus‚Äô begei√üelte Stadien vor, was auf einen gemeinsamen Ursprung von Tieren und Pilzen hinweist.[7][11]

Das Gr√∂√üenspektrum der Pilze reicht von mikroskopisch kleinen Arten bis zu den leicht erkennbaren Gro√üpilzen. Das Myzel einer Hallimaschart (Armillaria ostoyae, in Amerika Honey Mushroom genannt) aus dem Malheur National Forest (USA) ist mit einer Ausdehnung von 8,8 km¬≤ und einem gesch√§tzten Alter von 2400 Jahren eines der √§ltesten und das gr√∂√üte Lebewesen der Erde.

√Ėkologie

Pilze bilden neben Pflanzen und Tieren das dritte Reich der vielzelligen Eukaryoten. Entsprechend gro√ü ist ihre √∂kologische Bedeutung. Pilze wirken als Zersetzer von totem organischem Material (Destruenten) oder unterst√ľtzen lebende Pflanzen in ihrer Entwicklung (Mykorrhiza); manche zerst√∂ren diese aber auch (Parasitismus).

Pilze als Destruenten

Pilze zersetzen einen Baumstamm

Alle Pilze sind f√ľr ihren Stoffwechsel auf die von anderen Lebewesen gebildeten organischen Stoffe angewiesen (Heterotrophie). Sie bilden die wichtigste Gruppe der am Abbau organischer Materie (tote Lebewesen, Exkremente, Detritus) beteiligten Lebewesen und gelten damit neben den Bakterien als bedeutendste Destruenten.[12] So sind es fast ausschlie√ülich Pilze, die Lignin, komplexe Verbindungen in verholzten Zellw√§nden von Pflanzen, aufspalten und verwerten k√∂nnen. Auch im Abbau von Zellulose, Hemizellulose und Keratin sind sie die wichtigsten Verwerter. Zusammen mit Bakterien und tierischen Kleinstlebewesen bilden sie aus organischem Abfall den Humus.

Mykorrhiza

Fliegenpilz (Amanita muscaria): Ein Holzsymbiont

Man nimmt an, dass etwa 80 bis 90 Prozent aller Pflanzen in ihrem Wachstum von Pilzen gef√∂rdert werden. Die Pilze umschlingen die Pflanzenwurzeln, insbesondere die Saugwurzeln, m√∂glichst eng mit ihren Hyphen und bilden damit einen sogenannten Myzelmantel, √ľber den die Pflanzenwurzeln N√§hrstoffe aus dem Boden aufnehmen.[13] Diese Art der Symbiose zwischen Pilz und Pflanze wird als Mykorrhiza (Pilzwurzel) bezeichnet. Die Symbiose ist mutualistisch; sowohl der Pilz als Symbiont als auch die Wirtspflanze haben Vorteile davon. Die Pflanze erh√§lt √ľber den Pilz mehr N√§hrstoffe, da sein feines Mycel den Boden enger durchwirkt als ihre eigenen Saugwurzeln das k√∂nnten. Diese bessere Versorgung macht sich insbesondere in sehr n√§hrstoffarmen B√∂den bemerkbar.[14] Der Pilz erh√§lt quasi als Gegenleistung Nahrung in Form von Kohlenhydraten, die die Pflanze durch Photosynthese erzeugt hat.

Die Mykorrhiza wurde erstmals 1885 von Albert Bernhard Frank an Waldb√§umen beobachtet. Au√üer B√§umen leben auch viele Orchideen mit Pilzen in Symbiose und sind f√ľr die Keimung ihrer Samen unter nat√ľrlichen Bedingungen obligat auf diese Symbiosepartner angewiesen. Die allermeisten Pflanzen (wahrscheinlich mehr als 80% aller Gef√§√üpflanzen) bilden eine arbuskul√§re Mykorrhiza (AM) aus.

Pilze als Pflanzenschädlinge

Birkenporling (Piptoporus betulinus): Ein Holzzerstörer

Viele Pilzarten nutzen nicht nur totes, sondern auch lebendiges Material und werden dadurch bei wirtschaftlich wichtigen Nutzpflanzen als Parasiten zu Pflanzensch√§dlingen. Als solche k√∂nnen sie schwere Pflanzenkrankheiten hervorrufen.[15] Wichtige Beispiele sind die weit verbreiteten Pilzerkrankungen der Kastanien oder der Ulmen.[16] Pilzliche Erkrankungen der Pflanzen k√∂nnen ohne Vorbeugung oder Gegenma√ünahmen zu Totalausf√§llen und Missernten f√ľhren. Zu den Pflanzensch√§dlingen geh√∂ren auch viele Arten der Baumpilze.

Wirtschaftlich bedeutsame Pilzkrankheiten sind Maisbeulenbrand, Steinbrand bei Weizen, Mutterkorn bei Roggen, Welkekrankheit (Verticillium) bei vielen Kulturpflanzen, Apfelschorf (Venturia), Birnengitterrost (Gymnosporangium sabinae), Obstbaumkrebs (Nectria galligena) und Echter Mehltau (Erisyphaceae). Daneben existieren noch circa 10.000 weitere pilzliche Pflanzenkrankheiten.

Bedeutung f√ľr den Menschen

Von den Tausenden bekannten Pilzarten k√∂nnen etwa 180 beim Menschen verschiedene Pilzkrankheiten hervorrufen. Der Nutzen f√ľr die Menschen √ľberwiegt bei weitem, etwa als Speisepilz oder als Biofermenter zur Herstellung von Alkohol, Zitronens√§ure oder Vitamin C. Auch in der menschlichen Kultur und Technik spielen Pilze eine wichtige Rolle. Viele Pilze k√∂nnen angebaut oder gez√ľchtet werden.

Siehe auch: Pilzzucht, Pilzbrut.

Speise- und Giftpilze

Historische Darstellung einiger Speise- und Giftpilze
(Achtung: Die Angaben bez√ľglich Giftigkeit und Speisewert der abgebildeten Pilze sind teilweise veraltet und nicht zutreffend; die Fr√ľhjahrslorchel ist beispielsweise ein Giftpilz.)

Viele Pilzarten sind bekannte und beliebte Nahrungsmittel. Dazu geh√∂ren nicht kultivierbare Arten, wie Steinpilz und Pfifferling, aber auch Kulturarten und -sorten von Champignon, Shiitake und Austernpilz. Beim Sammeln von Wildpilzen ist gr√∂√üte Sorgfalt geboten, um nicht durch versehentlich geerntete Giftpilze eine Pilzvergiftung zu riskieren. Zudem ist zu beachten, dass Pilze Schwermetalle und Radionuklide aufnehmen und anreichern. Dies kann zu gesundheitsgef√§hrdenden Konzentrationen von Schwermetallen beziehungsweise Radionukliden im Fruchtk√∂rper von Wildpilzen f√ľhren. Wer Pilze f√ľr den Verzehr sammelt, muss unbedingt die Speise- und Giftpilze gr√ľndlich kennen und nur zweifelsfrei erkannte Speisepilze nehmen. Viele Pilzarten enthalten H√§molysine oder andere hitzelabile Gifte, die erst durch Erhitzen zerst√∂rt werden. Die meisten Speisepilze, der Steinpilz eingeschlossen, erfordern daher Erhitzen durch Kochen oder Braten vor dem Verzehr, um Verdauungsbeschwerden oder Vergiftungen zu vermeiden.

Die meisten Speisepilze geh√∂ren zu den Basidienpilzen (Basidiomycota). Relativ wenige Speisepilz-Arten, darunter die Morcheln und die Tr√ľffeln, stammen aus der Abteilung der Schlauchpilze (Ascomycota).

Bei manchen Pilzen unterscheidet sich der Speisewert in verschiedenen Regionen. Einige Arten wie beispielsweise der Wollige Milchling, die gemeinhin als ungenie√übar gelten, werden in Osteuropa f√ľr Speisezwecke verwendet. Selbst giftige Arten wie die Fr√ľhjahrslorchel werden in Skandinavien verzehrt. Auch in derselben Region kann sich die Einstufung der Genie√übarkeit innerhalb mehrerer Jahrzehnte √§ndern (siehe Abbildung). Beispielsweise galt der heute als giftig angesehene Kahle Krempling fr√ľher als essbar.

Siehe auch: Abschnitt Kulturgeschichte, Kategorie:Speisepilz, Kategorie:Giftpilz, Liste der Giftpilze, Pilzberatungsstelle

Bedeutung f√ľr alkoholische Getr√§nke und Milchprodukte

Von den einzelligen Pilzen sind die Wein-, Bier- und Backhefen die bekanntesten Nutzpilze.

Bei der Weinherstellung spielt der Mycelpilz Botrytis cinerea eine wichtige Rolle. Er erzeugt bei herbstlich k√ľhlfeuchtem Wetter bei den Beeren eine Edelf√§ule, die bewirkt, dass die Beerenhaut perforiert wird. Das austretende Wasser l√§sst die Zuckerkonzentration in der Beere steigen.

Viele Arten spielen auch beim Reifeprozess von Milchprodukten, insbesondere von Sauermilchprodukten und Käse, eine bedeutende Rolle.

Psychoaktive Pilze

Als Psychoaktive Pilze oder Rauschpilze werden Pilze bezeichnet, die psychotrope Stoffe wie Psilocybin, Psilocin, Baeocystin, Muscimol oder Ergin enthalten. Am bekanntesten sind psilocybinhaltige Pilze, die oftmals als Magic Mushrooms bezeichnet werden. Ihre Wirkung wird oft als ähnlich dem LSD beschrieben. Zu ihnen gehören exotische Arten wie der Kubanische (Psilocybe cubensis) oder der Mexikanische Kahlkopf (Psilocybe mexicana), aber auch einheimische Arten, wie der Spitzkegelige Kahlkopf (Psilocybe semilanceata). Unerfahrene Pilzsucher riskieren mit dem Sammeln psilocybinhaltger Pilze ihre Gesundheit wegen der Verwechslungsgefahr mit anderen, giftigen Pilzarten. Der ibotensäurehaltige Fliegenpilz produziert den Wirkstoff Muscimol, welcher den Delirantia zugerechnet wird. Auch das Mutterkorn beinhaltet neben anderen (giftigen) Stoffen auch das psychoaktive Ergin. Psychoaktive Pilze hatten und haben noch heute bei verschiedenen Völkern eine spirituelle Bedeutung als entheogene (gottbewirkende) Stoffe.

Heilpilze

Die Fruchtkörper der Speisemorchel (Morchella esculenta) sind von April bis Mai in Laubwäldern anzutreffen

Bestimmte Pilze werden auch als Heilpilze verwendet. In China sind zahlreiche Gro√üpilze seit Jahrhunderten Bestandteil der traditionellen chinesischen Medizin. Der Shiitake (Lentinula edodes) galt schon in der Mingdynastie (1368-1644) als Lebenselixier, das Erk√§ltungen heilen, die Durchblutung anregen und die Ausdauer f√∂rdern sollte. Der Gl√§nzende Lackporling (Ganoderma lucidum), bekannt als ‚ÄěLing-Zhi‚Äú oder ‚ÄěReishi‚Äú, soll ein besonders wirksames Tonikum sein. Der Pom-Pom-Pilz oder Igelstachelbart/Affenkopfpilz (Hericium erinaceus) wird bei Erkrankungen des Magens empfohlen. Der europ√§ische Apothekerschwamm oder L√§rchenbaumschwamm (Laricifomes officinalis) ist als Heilmittel hoch gesch√§tzt. Sein wirksamer Bestandteil ist Agaricins√§ure, die stark abf√ľhrend wirkt und f√ľr den au√üerordentlich bitteren Geschmack verantwortlich ist.

Medizinisch bedeutende Pilze

Seit Beginn des 20. Jahrhunderts nutzt man Pilze auch f√ľr medizinische Zwecke. Medikamente wie das Antibiotikum Penicillin werden aus Pilzen gewonnen.

Andererseits verursachen Pilze bei Menschen Erkrankungen. Die am h√§ufigsten betroffenen K√∂rperstellen sind die Haut (insbesondere an Kopf, F√ľ√üen und H√§nden), Haare, N√§gel und Schleimh√§ute. Die wohl bekanntesten Pilzkrankheiten des Menschen sind Haut- und Nagelpilzerkrankungen.

Auf der Haut des Menschen lebt eine Vielzahl von Bakterien und Pilzen, die ihm aber normalerweise nicht schaden. Sie siedeln in den oberen Hautschichten und ern√§hren sich von abgestorbenen Hautzellen und Schwei√ü. Faktoren wie Stress, ein geschw√§chtes Immunsystem, hormonale Umstellungen o.√§. k√∂nnen dazu f√ľhren, dass ansonsten harmlose Pilze Krankheiten ausl√∂sen, die die Kopfhaut, die Scheide (bei einer beginnenden Schwangerschaft) oder andere innere Organe befallen.[17]

Fu√üpilze sind weit verbreitet, da sie sehr leicht √ľbertragen werden. Einige ihrer Sporen √ľberleben jahrelang und sind gegen normale Hygienema√ünahmen unempfindlich. Weiterhin werden sie sehr leicht von den F√ľ√üen auf andere K√∂rperstellen wie Geschlechtsorgane, Mund und Schleimh√§ute √ľbertragen. Schwimmb√§der geh√∂ren zu den Hauptquellen von Fu√üpilzen.

Weitere Beispiele sind

Medikamente zur Behandlung von Pilzkrankheiten werden Antimykotika genannt. Sie werden bei lokalem Pilzbefall von Haut oder Schleimhäuten und auch bei systemischen Pilzinfektionen angewendet.

Weiterer ökonomischer Nutzen

Aus der Trama von Fomes fomentarius hergestellte Kappe

Der als Baumsch√§dling vor allem in Buchen und Birken wachsende Zunderschwamm, Fomes fomentarius, ein Wei√üf√§ulepilz, wurde fr√ľher zum Feuermachen verwendet: Das Innere der aus den Baumst√§mmen konsolartig herauswachsenden Fruchtk√∂rper wurde gekocht, getrocknet, weichgeklopft, mit Salpeter-L√∂sung getr√§nkt und erneut getrocknet. Der so erhaltene Zunder kann durch Funken entz√ľndet werden.

Durch blo√ües Kochen, Trocknen und Weichklopfen kann aus dem Fruchtk√∂rper-Inneren auch ein dem Filz √§hnliches Material gewonnen werden, das zur Herstellung verschiedener Gebrauchsgegenst√§nde (M√ľtzen, Taschen und dergleichen, siehe Bild) verwendet werden kann.

Aufsehen erregen die unscheinbaren Zapfenr√ľblinge in der Fachwelt, da in ihnen Strobilurine entdeckt wurden, deren synthetische Abk√∂mmlinge innerhalb weniger Jahre einen Marktanteil von etwa 20 Prozent des Weltmarkts an Fungiziden eroberten. Es ist anzunehmen, dass ihre Bedeutung auf dem Fungizidmarkt noch weiter zunehmen wird.

Stammesgeschichte

Die nächsten Verwandten der Pilze sind neben den vielzelligen Tieren (Metazoa) und deren Schwestergruppe, den Kragengeißeltierchen (Choanomonada) vor allem die einzelligen Mesomycetozoa. Ob auch die einzelligen Mikrosporidien (Microsporidia, auch Microspora genannt) zu den Pilzen zu zählen sind, ist derzeit noch unklar. Das gemeinsame Taxon von Pilzen und Tieren wird als Opisthokonta bezeichnet und nach Adl et al. 2005 folgendermaßen aufgestellt:[18]

  • Opisthokonta
    • Mesomycetozoa
    • Kragengei√üeltierchen (Choanomonada)
    • Vielzellige Tiere (Metazoa)
    • Pilze (Fungi) inkl. Mikrosporidien

Als gemeinsamer Vorfahr von Tieren und Pilzen kann ein geißeltragender Einzeller (Flagellat) angenommen werden, der biologisch demnach sowohl den heutigen Töpfchenpilzen als auch den Kragengeißeltierchen (Choanoflagellata) ähnelte.

Fossilien

Vermutlich existieren Pilze schon seit 900 bis 1200 Millionen Jahren. Ein Fund aus 850 Millionen Jahre altem Schiefergestein in Kanada wird manchmal als Pilzfossil gedeutet. Angebliche, √§ltere Funde aus China und Australien mit einem Alter von 1,5 Milliarden Jahren m√ľssen jedoch erst noch als Pilze best√§tigt werden.

Die ersten weitgehend unumstrittenen Pilzfunde stammen aus der erdgeschichtlichen Epoche des Ordoviziums und k√∂nnen vielleicht den Arbuskul√§ren Mykorrhizapilzen zugeordnet werden. Der erfolgreiche Landgang der Pflanzen w√§re ohne ‚ÄěPilzsymbiosen‚Äú vermutlich nicht m√∂glich gewesen.

Fossile Pilze sind ferner aus Bernsteinfunden u.a. auf karbonischer Lagerstätte in Schottland und England (so genannter Middletonit), aus dem Karnium (Obertrias) in Deutschland und in bemerkenswerter Artenvielfalt aus kreidezeitlichem Kanadischen Bernstein sowie dem Mexikanischen, Dominikanischen und Baltischen Bernstein (alle Tertiär) bekannt. Bei einigen dieser Funde handelt es sich um Pilze, die Termiten und Nematoden befallen hatten und zusammen mit ihren Wirten vom Harz eingeschlossen wurden[19][20]

Die √§ltesten bekannten Fossilien fleischfressender Pilze sind etwa 100 Millionen Jahre alt (Grenze zwischen Ober- und Unterkreide). Sie wurden von Forschern der Humboldt-Universit√§t zu Berlin um Alexander Schmidt in Bernstein aus dem S√ľdwesten Frankreichs gefunden. Die Art lebte im k√ľstennahen Wald und bildete wohl eine √úbergangsform zwischen hefe√§hnlichen aquatischen Pilzen und modernen fleischfressenden Pilzen.[21]

Systematik der Pilze

Siehe auch: Systematik der Pilze.

Man kennt heute etwa 100.000 Pilzarten; manche Fachleute nehmen an, dass es √ľber 1.000.000 Arten geben k√∂nnte. Viele Pilzarten haben die F√§higkeit zur geschlechtlichen Vermehrung verloren. Die fr√ľher auch ‚ÄěEchte Pilze‚Äú oder ‚ÄěH√∂here Pilze‚Äú (Eumycota) genannten Lebensformen werden in die folgenden f√ľnf Abteilungen unterteilt:

  • T√∂pfchenpilze (Chytridiomycota) sind meist einzellige Pilze. Weil begei√üelte Stadien vorhanden sind, werden die T√∂pfchenpilze als sehr urspr√ľngliche Form der Pilze angesehen.
  • Jochpilze (Zygomycota) unterscheiden sich von den anderen Pilzen durch die Bildung der namensgebenden jochartigen Br√ľcken zwischen kompatiblen Hyphen w√§hrend der sexuellen Fortpflanzung. Die Zellw√§nde enthalten Chitin-Chitosan. Die Jochpilze bilden wahrscheinlich keine nat√ľrliche Verwandtschaftsgruppe.
  • Die arbuskul√§ren Mykorrhizapilze (Glomeromycota) bilden eine typische Endomykorrhiza aus, bei der b√§umchenartige Membranausst√ľlpungen, die Arbuskel, in das Innere von pflanzlichen Wurzelzellen wachsen und auf diese Weise eine symbiotische Beziehung etablieren.
  • Die Zellen der Schlauchpilze (Ascomycota) sind durch Septen voneinander getrennt und enthalten meist nur einen Zellkern. Die geschlechtlichen Sporen werden in charakteristischen Schl√§uchen, den Asci gebildet. Es gibt eine Reihe von Arten, bei denen gro√üe Fruchtk√∂rper auftreten und die man daher als Gro√üpilze bezeichnet.
  • Auch die Zellen der Basidienpilze (Basidiomycota) sind durch Septen voneinander getrennt, enthalten aber meist zahlreiche verschiedene Zellkerne. Die geschlechtlichen Sporen werden an Basidien gebildet. Die meisten Gro√üpilzarten entstammen dieser Gruppe. Das Myzel kann in Extremf√§llen wie beim Hallimasch mehrere tausend Jahre alt werden.
Stammbaum der Pilze

Technische Fortschritte in der molekularen Genetik und die Anwendung von computerunterst√ľtzten Analysemethoden haben detaillierte und sichere Aussagen √ľber die systematischen Beziehungen der oben aufgef√ľhrten Pilztaxa zueinander erm√∂glicht. Beispielsweise wurden manche Verwandtschaften best√§tigt, die vorher aufgrund morphologischer, anatomischer und physiologischer Unterschiede oder Gemeinsamkeiten nur vermutet werden konnten.

Die T√∂pfchenpilze haben sich demnach sehr fr√ľh von den anderen Pilzen abgespalten und viele urspr√ľngliche Merkmale, wie begei√üelte Sporen, bewahrt. Die Jochpilze dagegen stellen sehr wahrscheinlich keine einheitliche Verwandtschaftsgruppe, sondern eine polyphyletische Gruppe verschiedener Abstammungslinien dar. Die Gattung Amoebidium, die bisher zu den Jochpilzen gez√§hlt wurde, geh√∂rt demnach nicht einmal zum Pilzreich. Die arbuskul√§ren Mykorrhizapilze, die urspr√ľnglich ebenfalls zu den Jochpilzen gestellt wurden, werden heute als eigenst√§ndige Verwandtschaftsgruppe angesehen, die meist in den Rang einer eigenen Abteilung erhoben wird. Sie wird dann als evolution√§re Schwestergruppe eines Taxons aus Schlauch- und Basidienpilzen angesehen, das man als Dikaryomycota bezeichnet.

Diejenigen Arten, die vorl√§ufig nicht eindeutig einer der oben genannten Gruppen zugeordnet werden k√∂nnen, werden provisorisch zu den Fungi imperfecti (Deuteromycota) gestellt; dies stellt jedoch nur ein provisorisches und k√ľnstliches Formtaxon dar.

Von Schimmelpilzen befallene Nektarinen

Im Fr√ľhjahr 2007 ver√∂ffentlichten 67 Wissenschaftler aus 13 L√§ndern als Teil des Projekts ‚ÄěAssembling the Fungal Tree of Life‚Äú[22] das abschlie√üende Resultat[23] einer konzertierten und umfassenden Forschungsanstrengung mit dem Ziel, die bislang inkonsistente und unklare Taxonomie der Pilze zu bereinigen. Dabei ber√ľcksichtigten sie nicht nur neueste molekulare und genetische Daten verschiedener Pilzspezies, sondern auch die Entwicklungsgeschichte der jeweiligen Nomenklatur. Als Ergebnis schlagen die Forscher eine neue Klassifizierung vor, in der das Reich der Pilze in 195 Taxa untergliedert wird. Auf diese Weise hoffen die Taxonomen, die bestehende Bezeichnungs-Konfusion in der wissenschaftlichen Literatur zu beenden und eine durchgehende Konsistenz der verschiedenen (Online-) Datenbanken zu erreichen.

Ein Beispiel der Ver√§nderungen in der derzeitigen Systematik der Pilze, die sich daraus ergeben[24], ist die Aufl√∂sung des Phylums der Jochpilze (Zygomycota), zu denen auch bestimmte auf Fr√ľchten lebende Schimmelpilze geh√∂ren. Die betroffenen Taxa w√ľrden auf andere Gruppen aufgeteilt werden.

Kulturgeschichte

Hexenei der Stinkmorchel (Phallus impudicus)

Der griechische Arzt Pedanios Dioscurides schrieb schon im ersten Jahrhundert nach Christus in seinem Lehrbuch davon, dass es zwei Arten von ‚ÄěSchw√§mmen‚Äú g√§be: ‚ÄěDie einen sind zum Essen bequem, die anderen aber ein t√∂dlich Gift.‚Äú Dioscurides vermutete (f√§lschlich), dass die Giftigkeit eines Pilzes von seinem Standort abh√§ngt: Pilze, die neben verrostetem Eisen, ‚Äěfaulem Tuch‚Äú, Schlangenh√∂hlen oder B√§umen mit giftigen Fr√ľchten wachsen, seien ‚Äěalle miteinander giftig‚Äú. Er erkannte aber schon damals die schwere Verdaulichkeit von √ľberm√§√üiger Speisepilz-Kost, die den Menschen ‚Äěw√ľrgen und ersticken‚Äú lie√üen. Auch Adamus Lonicerus schrieb im 16. Jahrhundert in seinem Kr√§uterbuch √ľber die Pilze, dass ‚Äědie Natur aller Schw√§mme sei zu bedr√§ngen‚Äú; sie seien ‚Äěkalter, phlegmatischer, feuchter und roher Natur‚Äú.

Auch sp√§ter und teilweise bis heute halten sich einige vermeintliche Anhaltspunkte, die zur Unterscheidung essbarer und giftiger Pilze dienen sollen. Eines der bekanntesten Anzeichen ist der Trugschluss, dass Fruchtk√∂rper, die von Tieren angefressen wurden, nicht giftig sind. Die Annahme basiert auf der √úberzeugung, dass Pilze, die f√ľr Tiere unsch√§dlich sind, auch f√ľr Menschen ungiftig seien. Weitere vermeintliche Unterscheidungsmerkmale sind, dass Pilze, die bei Schlangennestern, Schimmelstellen oder giftigen B√§umen wachsen, giftig seien. Andere Indikatoren seien, dass L√∂ffel aus Zinn oder Silber braun anlaufen, sich Zwiebeln schwarz, Eiwei√ü bleigrau oder Salz gelb f√§rben, wenn es mit dem Gift in Ber√ľhrung komme. Mindestens seit Mitte des 19. Jahrhunderts ist jedoch bekannt, dass all diese Anzeichen keine Anhaltspunkte f√ľr die Unterscheidung essbarer und giftiger Pilze bieten.[25]

Einige Zeit lang existierten die Begriffe Pilz und Schwamm parallel. Dabei wurden als Pilze die Arten, welche eine fleischige Konsistenz besitzen und solche, die ein festeres holz-, leder- oder korkartiges Gewebe haben, als Schw√§mme aufgefasst. Gleichzeitig wurde aber erkannt, dass diese Einteilung aus wissenschaftlicher Sicht nicht sinnvoll ist: Einige ansonsten sehr √§hnliche Arten, die derselben Gruppe angeh√∂ren, w√§ren in die beiden Kategorien aufzuteilen gewesen, au√üerdem h√§tte ein und dieselbe Art in der Jugend zu den Pilzen und im Alter zu den Schw√§mmen oder umgekehrt geh√∂rt. Manchmal wurden unter Schw√§mme auch die essbaren und unter Pilze die ungenie√übaren Arten aufgefasst. Aber auch diese Einteilung wurde als unbegr√ľndet festgestellt.[26]

Bis in die Neuzeit hinein wurde das Erscheinen von Pilzen mit ‚ÄěMiasmen‚Äú erkl√§rt: die Pilze entst√ľnden durch schlechte Ausd√ľnstungen der Erde oder durch faulenden Untergrund. Auch der Glaube an die Urzeugung (Generatio spontanea) wurde durch Pilze gen√§hrt, weil man ihre Sporen vor Erfindung des Mikroskops nicht sehen konnte; Adamus Lonicerus schrieb, dass bestimmte Pilze ‚ÄěSchw√§mme der G√∂tterkinder‚Äú seien, weil sie ohne einen Samen w√ľchsen, daher w√ľrden sie auch von den Poeten ‚ÄěGygenais‚Äú, ‚Äěterra nati‚Äú (Kinder der Erde), genannt.

Zum lange Zeit eher sinistren Bild der Pilze in der √Ėffentlichkeit haben fr√ľher unerkl√§rliche Ph√§nomene wie der Hexenring und das n√§chtliche gr√ľne Leuchten des Hallimasch-Myzels beigetragen.

Rekorde

Ein Stockwerkspilz (hier ein Wieselt√§ubling) ist eine Missbildung zu der es durch Umwelteinfl√ľsse kommen kann.
Termitomyces titanicus (Omayova) in Namibia

Der gr√∂√üte bekannte Pilz der Welt ist ein Hallimasch. Er befindet sich in Oregon und wird mit einer Ausdehnung von √ľber 880 Hektar als das gr√∂√üte bekannte Lebewesen der Erde betrachtet. Sein Gewicht wird von Fachleuten auf 600 Tonnen gesch√§tzt.

Der Pilz mit dem größten Fruchtkörper ist ein Exemplar der Art Fomitiporia ellipsoidea, das im Jahr 2010 in der chinesischen Provinz Hainan gefunden wurde. Es ist 10,85 Meter lang, 82 bis 88 Zentimeter breit, und 4,6 bis 5,5 Zentimeter dick. Untersuchungen der Dichte des Pilzes ergaben, dass der gesamte Fruchtkörper 400 bis 500 Kilogramm wiegt. Sein Alter wird auf etwa 20 Jahre geschätzt.[27]

Der bisherige Rekordhalter ist laut Guinness-Buch der Rekorde ein Porenpilz der Art Rigidioporus ulmarius, der mehrj√§hrige H√ľte ausbildet. Er befindet sich in den Royal Botanic Gardens in Kew in einer schattigen Ecke. Der Fruchtk√∂rper wird jedes Jahr im Rahmen eines Rituals gemessen. Im Jahr 1996 hatte er eine L√§nge von 170 Zentimetern und eine Breite von 146 Zentimetern. Sein Gewicht wird auf 284 Kilogramm gesch√§tzt.[28] Zuvor hielt ein Exemplar der Art Bridgeoporus nobilissimus mit 160 Kilogramm den Rekord; die Spezies erreicht Hutdurchmesser von bis zu zwei Metern.[29]

Der Bl√§tterpilz mit den gr√∂√üten Fruchtk√∂rpern ist Termitomyces titanicus mit einem Hutdurchmesser von bis zu 100 Zentimetern;[30][31] sein Stiel wird bis zu 50 Zentimeter lang.[30] Der Pilz ist in der afrikanischen Savanne anzutreffen und lebt in Symbiose mit bestimmten Termiten-Arten; er gilt als guter Speisepilz.[30] √Ąhnliche Ausma√üe erreicht Macrocybe titans.[32]

Unter den Röhrenpilzen zählt Phlebopus marginatus mit bis zu 100 Zentimeter im Hutdurchmesser[33] zu den größten Arten. Solche Einzelexemplare können bis zu 29 Kilogramm wiegen. Der Pilz ist in Indonesien, Malaysia und Sri Lanka sowie in Australien und Neuseeland verbreitet.[33] Ein weiterer Vertreter der Gattung ist Phlebopus colossus, der einen Hutdurchmesser von bis zu 60 Zentimetern erreicht.[30]

Zu den gr√∂√üten Fruchtk√∂rpern eines Leistenpilzes geh√∂rt ein Exemplar, das Anfang August 1711 von einem Gerichts√§ltesten und F√∂rster in T√ľrchau (heute Turosz√≥w) gefunden wurde. Der betreffende Pilz geh√∂rte zur Gruppe der Ziegenb√§rte (Korallen); der Fruchtk√∂rper besa√ü ein Gewicht von 42 Pfund (ca. 19,1 kg), ein weiterer 15 Pfund (ca. 6,8 kg). Ersterer hatte einen Umfang von 4,5 Ellen (2,55 m, nach Dresdner Elle = 56,638 cm) sowie einen Durchmesser von 1 Elle 1,5 Viertel (78 cm). Beide wurden in einer Schubkarre ins Dorf gefahren und unter den Nachbarn verteilt.[34]

Der t√∂dlichste Pilz ist laut Guinness-Buch der Rekorde Galerina sulciceps, der bei 72 Prozent der Menschen, die diesen Pilz verzehrt haben, zum Tod f√ľhrt.[35] Der Gr√ľne Knollenbl√§tterpilz (Amanita phalloides) ist mit einem Anteil von 90 Prozent an t√∂dlichen Vergiftungen gewisserma√üen ebenfalls der giftigste Pilz.[35] Studien zufolge enth√§lt ersterer jedoch das st√§rkere Gift.[36]

Literatur

Allgemeines

Mykologie

  • H. D√∂rfelt (Hrsg.): Lexikon der Mykologie. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, New York 1989, ISBN 3-437-20413-0.
  • H. D√∂rfelt, H. Heklau: Die Geschichte der Mykologie. Einhorn-Verlag, Schw√§bisch Gm√ľnd 1998, ISBN 3-927654-44-2.
  • E. M√ľller, W. Loeffler: Mykologie, Grundriss f√ľr Naturwissenschaftler und Mediziner. 5. Auflage. Thieme, Stuttgart, New York 1992, ISBN 3-13-436805-6.
  • P.M. Kirk (Hrsg.): Ainsworth and Bisby's Dictionary of the Fungi. 9. Auflage. Wallingford, Utrecht 2001, ISBN 0-85199-377-X. (engl.)

Gesundheit

  • R. Flammer, E. Horak: Pilzvergiftungen. Schwabe Verlag, Basel 2003, ISBN 3-7965-2008-1.
  • H. Hof: Candida, Aspergillus und Co: Pathogene Pilze. In: Pharmazie in unserer Zeit. 32, 2003, ISSN 0048-3664, S. 96‚Äď103.

Bestimmung

  • E. Horak, M. Moser: R√∂hrlinge und Bl√§tterpilze in Europa. Elsevier Spektrum Akademischer Verlag, M√ľnchen, Heidelberg 2005, ISBN 3-8274-1478-4.
  • J.-M. Polese, H. Chaumeton: Pocket Guide Pilze. K√∂nemann Tandem Verlag, K√∂ln 2005, ISBN 3-8331-1314-6.
  • M. Fl√ľck: Welcher Pilz ist das? Erkennen, Sammeln, Verwenden. Kosmos Naturf√ľhrer, Stuttgart 2002, ISBN 3-440-08042-0.
  • Ewald Gerhardt: Der gro√üe BLV Pilzf√ľhrer f√ľr unterwegs. 5. Auflage, BLV M√ľnchen 2010 ISBN 978-3-8354-0644-5
  • Rudolf Winkler: 2000 Pilze einfach bestimmen, Buch und CD (--> www.pilze.ch), AT Verlag, Aarau, Schweiz, ISBN 3-85502-531-2

Einzelnachweise

  1. ‚ÜĎ E. Seebold: Etymologisches W√∂rterbuch der deutschen Sprache. Begr√ľndet von F. Kluge. 22. Auflage. deGruyter, Berlin 1989, ISBN 3-11-006800-1, S. 546.
  2. ‚ÜĎ Helmuth Genaust: Etymologisches W√∂rterbuch der botanischen Pflanzennamen, Birkh√§user, 1996; S. 258
  3. ‚ÜĎ Pape: Handw√∂rterbuch der griechischen Sprache
  4. ‚ÜĎ J. Lomako, W.M. Lomako, W.J. Whelan: Glycogenin: the primer for mammalian and yeast glycogen synthesis. In: Biochim Biophys Acta. vol. 1673, 2004, S. 45-55 (PMID 15238248).
  5. ‚ÜĎ a b C.J. Alexopoulos, C.W. Mims, M. Blackwell: Introductory Mycology. John Wiley and Sons, 1996, ISBN 0471522295.
  6. ‚ÜĎ S.M. Bowman, S.J. Free: The structure and synthesis of the fungal cell wall. In: Bioessays. vol. 28, 2006, S. 799-808 (PMID 16927300).
  7. ‚ÜĎ a b c d P. Sitte, H. Ziegler, F. Ehrendorfer: Strasburger Lehrbuch der Botanik. 33. Auflage. Urban & Fischer, 1991, ISBN 3437204475.
  8. ‚ÜĎ H. Xu, B. Andi, J. Qian, A.H. West, P.F. Cook: The alpha-aminoadipate pathway for lysine biosynthesis in fungi. In: Cell Biochem Biophys. vol. 46, 2006, S. 43‚Äď64 (PMID 16943623).
  9. ‚ÜĎ Sauermost (Hrsg.): Lexikon der Biologie auf CD-Rom. 1. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Elsevier GmbH, M√ľnchen 2004, ISBN 3-8274-0356-1 (Eintrag ‚ÄěHyphen‚Äú).
  10. ‚ÜĎ Edelstein,L (1982). The propagation of fungal colonies. J.Theor.Biol., 98, 679 -701
  11. ‚ÜĎ T.Y. James, et al.: Reconstructing the early evolution of Fungi using a six-gene phylogeny. In: Nature. vol. 443, 2006, S. 818‚Äď822 (PMID 17051209).
  12. ‚ÜĎ J.M. Barea, M.J. Pozo, R. Azc√≥n, C. Azc√≥n-Aguilar: Microbial co-operation in the rhizosphere. In: J. Exp. Bot. vol. 56, 2005, S. 1761‚Äď1778 (PMID 15911555).
  13. ‚ÜĎ B.D. Lindahl, K. Ihrmark, J. Boberg, S.E. Trumbore, P. H√∂gberg, J. Stenlid, R.D. Finlay: Spatial separation of litter decomposition and mycorrhizal nitrogen uptake in a boreal forest. In: New Phytol. vol. 173, 2007, S. 611‚Äď620 (PMID 17244056).
  14. ‚ÜĎ M.G. van der Heijden, R. Streitwolf-Engel, R. Riedl, S. Siegrist, A. Neudecker, K. Ineichen, T. Boller, A. Wiemken, I.R. Sanders: The mycorrhizal contribution to plant productivity, plant nutrition and soil structure in experimental grassland. In: New Phytol. vol. 172, 2006, S. 739‚Äď752 (PMID 17096799).
  15. ‚ÜĎ U. Paszkowski: Mutualism and parasitism: the yin and yang of plant symbioses. In: Curr Opin Plant Biol. vol. 9, 2006, S. 364‚Äď370 (PMID 16713732).
  16. ‚ÜĎ M. Paoletti, K.W. Buck, C.M. Brasier: Selective acquisition of novel mating type and vegetative incompatibility genes via interspecies gene transfer in the globally invading eukaryote Ophiostoma novo-ulmi. In: Mol Ecol. vol. 15, 2006, S. 249‚Äď262 (PMID 16367844).
  17. ‚ÜĎ Beispiele f√ľr einen Befall innerer Organe sind Hefen wie Candida und der Mycelpilz Aspergillus fumigatus, der vor allem nach einer Chemotherapie gelegentlich zu Erkrankungen der Lunge f√ľhrt."
  18. ‚ÜĎ S.M. Adl, A.G.B. Simpson, M.A. Farmer, R.A. Andersen, O.R. Anderson, J.A. Barta, S.S. Bowser, G. Bragerolle, R.A. Fensome, S. Fredericq, T.Y. James, S. Karpov, P. Kugrens, J. Krug, C.E. Lane, L.A. Lewis, J. Lodge, D.H. Lynn, D.G. Mann, R.M. McCourt, L. Mendoza, √ė. Moestrup, S.E. Mozley-Standridge, T.A. Nerad, C.A. Shearer, A.V. Smirnov, F.W. Spiegel, M.F.J.R. Taylor: The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists. In: The Journal of Eukaryotic Microbiology. 52, 2005, S. 399‚Äď451, doi:10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x (Abstract und Volltext).
  19. ‚ÜĎ J. Smith: On the discovery of fossil microscopic plants in the fossil amber of the Ayrshire coal-field. In Trans. Geol. Soc. Glasgow 10, Glasgow 1896. Zitiert bei Poinar 1992
  20. ‚ÜĎ George O. Poinar, Jr.: Life in Amber. 350 S., 147 Fig., 10 Tafeln, Stanford University Press, Stanford (Cal.) 1992. ISBN 0-8047-2001-0
  21. ‚ÜĎ C. Marty: Pal√§ontologie: W√ľrgepilz aus dem Ermittelalter. In: Spektrum der Wissenschaft. Februar, Spektrum der Wissenschaft Verlagsgesellschaft mbH, Heidelberg 2008, ISSN 0170-2971.
  22. ‚ÜĎ Assembling the Fungal Tree of Life. Abgerufen am 15. Januar 2009.
  23. ‚ÜĎ D.S. Hibbett et al.: A higher-level phylogenetic classification of the Fungi. In: Mycological research. 111, 2007, S. 509‚Äď547 (PMID 17572334).
  24. ‚ÜĎ ‚ÄěResearch Highlights‚Äú. In: Nature. vol. 447, 2007, S. 1034.
  25. ‚ÜĎ Mittheilungen aus dem Publikum. Ueber giftige und giftlose Pilze. Zittauer Morgenzeitung, 13. September 1885, Nr. 2946. Bezugnehmend auf: H. Lenz: Die Schw√§mme.
  26. ‚ÜĎ Julius Ebbinghaus: Die Pilze und Schw√§mme Deutschlands. Mit besonderer R√ľcksicht auf die Anwendbarkeit als Nahrungs- und Heilmittel so wie auf die Nachtheile derselben. Wilhelm Baensch Verlagshandlung, Leipzig 1863. S. 1
  27. ‚ÜĎ Giant fungus discovered in China. BBC Nature.
  28. ‚ÜĎ Patricia L. Barnes-Svarney, Thomas E. Svarney: The Oryx guide to natural history. The earth and all its inhabitants. Greenwood Publishing Group, 1999, ISBN 1-57356-159-2
  29. ‚ÜĎ Tom Volk's Fungus of the Month for June 1997: This month's fungus is Bridgeoporus nobilissimus, the giant polypore of the Pacific Northwest.
  30. ‚ÜĎ a b c d Atlas der Pilze. Info-Karten. Atlas Verlag
  31. ‚ÜĎ Tobias Fr√łslev: The genus Termitomyces
  32. ‚ÜĎ Macrocybe titans bei MushroomExpert.com
  33. ‚ÜĎ a b Phlebopus marginatus bei Blueswami
  34. ‚ÜĎ Eingesandt. (Eine Pilzseltenheit.). Zittauer Morgenzeitung, 1880, Nr. 220
  35. ‚ÜĎ a b Guinness World Records 2000. Guinness Buch der Rekorde. Millennium Edition. Guinness Verlag, Hamburg 1999, ISBN 3-89681-003-0
  36. ‚ÜĎ F. Enjalbert, G. Cassanas, S. Rapior, C. Renault, J.-P. Chaumont: Amatoxins in wood-rotting Galerina marginata. Mycologia 96 (4), 2004, S. 720‚Äď729. doi:10.2307/3762106.

Weblinks

Wiktionary Wiktionary: Pilz ‚Äď Bedeutungserkl√§rungen, Wortherkunft, Synonyme, √úbersetzungen
 Commons: Pilze ‚Äď Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
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