Pollen

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Pollen
Pollenkörner mit unterschiedlichen Oberflächen von unterschiedlichen Pflanzen: Lilium auratum mit monocolpaten Pollenkörnern; die anderen haben tricolpate Pollenkörner: Sonnenblume (Helianthus annuus), Prunkwinde (Ipomoea purpurea), Sildalcea malviflora, Nachtkerze (Oenothera fruticosa) und Rizinus (Ricinus communis).

Der Pollen- oder Bl√ľtenstaub ist die meist mehlartige Masse, die in den Antheren der Samenpflanzen gebildet wird. Er besteht aus den Pollenk√∂rnern, den Mikrosporen. Sprachlich ist Pollen ein Sammelname; eine einzelne Mikrospore ist nicht ein Pollen, sondern ein Pollenkorn.[1] Das Pollenkorn ist das Ergebnis einer Reduktionsteilung (Meiose) und besitzt somit nur einen einfachen Chromosomensatz, ist also haploid. Es entspricht damit den Sporen der Moose und Farne. Die Pollenk√∂rner sind von einer widerstandsf√§higen Zellwand umgeben, die unter anderem aus Sporopollenin besteht. Zum Zeitpunkt der Freisetzung haben sich die Pollenk√∂rner bereits zu den m√§nnlichen Gametophyten entwickelt. Pollenk√∂rner dienen dazu, die m√§nnlichen Sporen beziehungsweise Gametophyten gesch√ľtzt zu den weiblichen Empfangsorganen zu bringen und so die Best√§ubung und in weiterer Folge die Befruchtung zu gew√§hrleisten.

Mikrosporen sind die Pollenkörner, da bei den Samenpflanzen männliche und weibliche Sporen unterschiedlich groß sind. Meiosporen sind sie, da sie das Produkt einer Meiose sind.

Inhaltsverzeichnis

Aufbau

Pollenkörner.

Pollenkörner besitzen eine widerstandsfähige Wand, die hier Sporoderm genannt wird. Das Sporoderm besteht aus zwei Schicht-Komplexen: die äußere Exine und die innere Intine.

Die Intine umgibt die Zelle vollständig, ist jedoch meist zart und nicht besonders widerstandsfähig. Häufig besteht sie aus zwei bis drei Schichten, wobei die äußerste einen hohen Pektin-Anteil hat, was ein einfaches Loslösen von der Exine ermöglicht. Die inneren Schichten bestehen hauptsächlich aus Zellulose-Fibrillen. Beim Auskeimen des Pollenkorns wächst die Intine zum Pollenschlauch aus.

Der Hauptbestandteil der Exine ist das widerstandsfähige Sporopollenin, das in rund sechs Nanometer großen Granula die zweischichtige Exine aufbaut.

  • Bei den Gymnospermen (Nacktsamer) besitzt die innere Endexine eine lamell√§re Struktur. Die √§u√üere Ektexine besteht wiederum aus einer inneren Fu√üschicht (foot layer) und einer √§u√üeren kompakten Schicht, die eine granul√§re oder alveol√§re Mittelschicht einh√ľllen.
  • Bei den Angiospermen (Bedecktsamer) ist die Endexine granul√§r aufgebaut. Die Endexine und die dichte Fu√üschicht der Ektexine wird zur Nexine zusammengefasst. Der √ľbrige Teil der Ektexine bildet die Sexine, die meist sehr stark strukturiert ist. Besteht die Sexine aus St√§bchen, Keulen, Kegeln, Warzen und √§hnlichen Strukturen, jedoch ohne einer Au√üenschicht, spricht man von intectaten Pollenk√∂rnern. Bei tectaten Pollenk√∂rnern sind die S√§ulchen (Columellae, Bacula) an der Au√üenseite zu einer Schicht, dem Tectum verbunden. Das Tectum kann wiederum sehr vielgestaltig sein: durchbrochen, mehrschichtig, selbst wiederum skulpturiert.

In den Hohlräumen des Tectum sind verschiedene Substanzen auf- beziehungsweise eingelagert:

  • Pollenkitt (oder Pollenklebstoff) ist eine √∂lige Substanz aus Lipiden und Carotinoiden und bewirkt, dass die Pollenk√∂rner an den Best√§ubern anhaften. Pollenkitt wird nur von Angiospermen gebildet, kann jedoch auch fehlen.
  • Inkompatibilit√§tsproteine: Diese dienen der Verhinderung der Selbstbefruchtung.

Die Struktur der Exine wird vom Pollenkorn gesteuert. Das Material, das Sporopollenin, wird allerdings vom Tapetum der Antherenwand gebildet und auf das Pollenkorn aufgelagert.

Pollenkörner sind nach Größe, Form und Oberflächenstruktur sehr vielgestaltig, sodass sich Pollenkörner vielfach den jeweiligen Arten oder zumindest Gattungen zuordnen lassen. Die meisten Pollenkörner sind zwischen 10 und 100 Mikrometer groß, die größten bildet Cucurbita mit 170 bis 180 Mikrometer Durchmesser.[2]

Apertur

An den Pollenk√∂rnern befinden sich eine oder meist mehrere Keim√∂ffnungen (Aperturen). An dieser Stelle fehlt die √§u√üere Exine-Schicht. Durch sie hindurch kann dann die Intine als Pollenschlauch hindurch wachsen. Das Pollenkorn besitzt einen proximalen Pol, das ist der ins Zentrum der Pollentetrade weisende Pol, und einen distalen Pol. Senkrecht zu den Polen steht die √Ąquatorialebene.

  • Pollen ohne Apertur nennt man inaperturat, solche mit aperturat.
  • L√§ngsgestreckte Keimfalten nennt man Sulcus, wenn sie am distalen Pol liegen. Der Pollen ist dann sulcat. Dies trifft f√ľr die meisten Nacktsamer zu.
  • √Ąquatoriale oder auf der ganzen Oberfl√§che verteilte Keimfalten nennt man Colpus, den Pollen colpat.
  • Ulcus ist eine rundliche Keimpore am distalen Pol (Adjektiv ulcerat).
  • Porus ist eine Keimpore am √§quatorialen Pol oder auf der gesamten Oberfl√§che (Adjektiv porat).
  • Zusammengesetzte Keim√∂ffnungen nennt man colporat.

Nach der Anzahl der Keim√∂ffnungen unterscheidet man mono- (ein), tri- (drei), stephano- (mehr als drei in √Ąquatorebene) und panto-aperturate (mehr als drei √ľber die gesamte Oberfl√§che verbreitet) Pollen. In der √Ąquator-Ebene gelegene Strukturen werden mit der Silbe zono-[3] bezeichnet.

Bei den Einkeimblättrigen und den basalen Dikotylen (Magnoliidae) herrschen mono-aperturate Pollen vor. Bei den Rosopsida sind tricolpate Pollen und deren Abwandlungen vorherrschend.

Die Apertur kann von einem Operculum bedeckt sein, einer von der √ľbrigen Sexine vollst√§ndig getrennten Struktur.[3]

Ausbreitungseinheiten

In den meisten Fällen werden die Pollenkörner einzeln, also als Monaden, ausgebreitet. Daneben können sie aber auch in Gruppen von zwei oder vier Körnern in die Luft abgegeben werden, man spricht dann von Dyaden bzw. Tetraden. Tetraden bilden sich, wenn die Tochterzellen einer Pollenmutterzelle zusammenhaften. Dies ist etwa bei den Ericaceae der Fall. Bei den Cyperaceae sind drei der vier Tochterzellen reduziert, sodass Pseudomonaden entstehen.

Pollenkörner können zu größeren Gruppen zusammengehalten werden, und zwar durch Pollenkitt; eine weitere Möglichkeit sind Viscinfäden, klebrige Fäden aus Sporopollenin, Cellulose und/oder Proteinen. Bleiben die Pollenkörner mehrerer Pollenmutterzellen miteinander verbunden, entstehen Polyaden aus 8, 16 oder 32 Pollenkörnern, etwa bei den Mimosoideae. Größere Gruppen werden auch als Massulae bezeichnet, Beispiele sind die Akazien und viele Orchideen[4].

Bleibt der gesamte Inhalt eines oder mehrerer Pollens√§cke zusammenh√§ngend, wird er Pollinium genannt. Das Pollinium ist oft von einer gemeinsamen Sporopollenin-H√ľlle umgeben, und tritt bei manchen Vertretern der Apocynaceae und der Orchideen auf. Als Pollinarium bezeichnet man ein Pollinium mit den Anhangsorganen, die der Ausbreitung dienen; bei den Orchideen sind dies Stielchen und Klebscheibe.[5][6] Im Strasburger ist die Definition davon abweichend als Pollinium aus einem Pollensack, Pollinarium aus mehreren Pollens√§cken.[7]

Es gibt einen Zusammenhang zwischen der Gr√∂√üe der Pollenpakete und den Best√§ubern. Je spezifischer ein Best√§uber auf eine Pflanzenart angepasst ist, etwa bei Orchideen, desto gr√∂√üer sind die Pollenpakete, die ihm mitgegeben werden. Bei unspezifischen Best√§ubern (z. B. viele K√§fer) sind die einzelnen Pollenpakete klein, da die Wahrscheinlichkeit, dass der Best√§uber wieder eine Bl√ľte der gleichen Art aufsucht, gering ist.[8]

Bildung

Eine westliche Honigbiene beim Transportieren von Pollen

Pollenkörner werden in den Pollensäcken der Antheren eines Staubblatts gebildet. Sie werden von den Pollenmutterzellen (auch Mikrosporenmutterzellen genannt) durch zwei aufeinanderfolgende Zellteilungen, wovon eine meiotisch ist, gebildet. Es sind nun vier Pollenkörner entstanden. Die Ernährung der Pollenkörner und die Bildung der Exine geschieht durch das Tapetum, die innerste Schicht der Antherenwand.

Ausbreitung des Pollens

→ Hauptartikel Bestäubung

Hummel (Bombus terrestris) bei der Bestäubung.

Der Pollen wird vom Wind (Anemogamie), Wasser (Hydrogamie) oder von Tieren (Zoogamie) (z. B. Insekten, V√∂gel; siehe auch Vogelblume) verbreitet. Dabei kann der Pollen von einer auf eine andere Bl√ľte √ľbertragen werden (Best√§ubung).

Pollenkunde

Da Pollen unter anderem durch den Wind weit verbreitet wird und oft in Seesedimenten oder Torfen erhalten bleibt, ist er in der Geologie und Klimaforschung von gro√üem Interesse. Anhand des gefundenen Pollens lassen sich R√ľckschl√ľsse zum Beispiel auf die Geschichte des Waldes in Mitteleuropa und damit auch auf das Klima einer geologischen Periode ziehen. Die sich mit dieser Thematik besch√§ftigende Wissenschaft nennt man Palynologie. Aufgrund der enthaltenen Pollen kann die Herkunft des Honigs bestimmt werden. Dieses Aufgabengebiet wird als Melissopalynologie bezeichnet.

Bedeutung f√ľr den Menschen

Gesammelte Pollenkl√ľmpchen
Pollen, z. B. Phacelia (lila)

Der vom Wind verbreitete Pollen ist f√ľr viele Menschen mit Allergien problematisch. Die Pollenk√∂rner setzen nach Kontakt mit einer w√§ssrigen Phase eine Reihe von Proteinen, Lipiden und Zuckern frei. Auf einige Proteine und Lipide entsteht eine spezifische Immunreaktion, die beim zweiten und jedem weiteren Kontakt eine sogenannte allergische Reaktion ausl√∂st. Diese kann unter anderem mit ger√∂teten und tr√§nende Augen, Niesen und Schnupfen (allergische Rhinitis) einhergehen. Auf dem Land sind morgens die Pollenkonzentrationen hoch, in der Stadt abends. Die Iatropalynologie besch√§ftigt sich mit der Aufkl√§rung dieser Wirkungen.

Eine weit verbreitete Nutzung des Pollens liegt in der Ern√§hrung. Der s√ľ√ülich schmeckende Pollen ist reich an Eiwei√ü mit Enzymfunktion sowie 22 Aminos√§uren und hat einen hohen Gehalt an Vitamin B, so dass er als Nahrungserg√§nzung Verwendung findet. Au√üer gegen Verdauungsprobleme, Nervenschw√§che und Heuschnupfen soll er auch gegen Haarausfall sowie bei Potenzproblemen helfen und Sportlern zu mehr Leistung verhelfen. Mehr als 100 biologische Aktivstoffe wurden nachgewiesen.

Ernte

Sammelbiene bei R√ľckkehr in den Stock, mit gef√ľllten ‚ÄěPollenh√∂schen‚Äú
Pollen verschiedener Pflanzen dienen der Bienenbrut als Nahrung

In der Imkerei kann eine spezielle Vorrichtung, eine sogenannte Pollenfalle, am Eingang (Flugloch) eines Bienenstockes angebracht werden. Dies ist im Wesentlichen ein Gitter, durch das sich die heimkehrenden Flugbienen zw√§ngen m√ľssen, wobei sie ihre ‚ÄěPollenh√∂schen‚Äú verlieren (abstreifen). Die Pollenkl√ľmpchen fallen dabei in ein Auffanggef√§√ü, das in der Regel zweimal am Tag geleert wird. Danach muss der so gewonnene Pollen sofort gereinigt (Fremdk√∂rper aussortieren) und getrocknet werden. Die Pollenfalle sollte regelm√§√üig entfernt werden, damit die f√ľr die Aufzucht der Bienenbrut notwendige Eiwei√üversorgung gew√§hrleistet ist.

Pollenflugkalender

Üblicherweise sind nach dem phänologischen Kalender aufgrund des Klimas in Mitteleuropa folgende Pollenarten abhängig von der regional vorherrschenden Witterung anzutreffen:

Siehe auch

Belege

Einzelnachweise

  1. ‚ÜĎ Wagenitz: W√∂rterbuch der Botanik 2003, S. 254.
  2. ‚ÜĎ Peter Sch√ľtt, Hans Joachim Schuck, Bernd Stimm: Lexikon der Baum- und Straucharten. Nikol, Hamburg 2002, ISBN 3-933203-53-8, S. 390. 
  3. ‚ÜĎ a b Glossary of pollen and spore terminology.
  4. ‚ÜĎ Wagenitz: W√∂rterbuch der Botanik, 2003, S. 192.
  5. ‚ÜĎ Wagenitz: W√∂rterbuch der Botanik, 2003, S. 256f.
  6. ‚ÜĎ Peter Leins, Claudia Erbar: Bl√ľte und Frucht. Aspekte der Morphologie, Entwicklungsgeschichte, Phylogenie, Funktion und √Ėkologie. E. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung, Stuttgart 2000, ISBN 3-510-65194-4, S. 63,189. 
  7. ‚ÜĎ Strasburger, 2002, S. 761.
  8. ‚ÜĎ Peter Leins, Claudia Erbar: Bl√ľte und Frucht. Aspekte der Morphologie, Entwicklungsgeschichte, Phylogenie, Funktion und √Ėkologie. E. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung, Stuttgart 2000, ISBN 3-510-65194-4, S. 63,154. 

Weiterf√ľhrend

  • M. Hesse, H. Halbritter, R. Zetter, M. Weber, R. Buchner, A. Frosch-Radivo, S. Ulrich: Pollen terminology. An illustrated handbook, Springer-Verlag (Wien), 2009
  • W. Punt, P.P. Hoen, S. Blackmore, S. Nilsson, A. Le Thomas: Glossary of pollen and spore terminology. In: Review of Palaeobotany and Palynology, Band 143, 2007, S. 1-81. doi:10.1016/j.revpalbo.2006.06.008
  • Karl Gransier: Die Verwendung von Pollenfallen zur Untersuchung des Polleneintrags der Honigbiene (Apis mellifera carnica, Pollmann) unter besonderer Ber√ľcksichtigung der Auswirkungen auf Verhalten und Leistung des Bienenvolkes, Dissertation, Bonn 1984
  • E. Zander: Pollengestaltung und Herkunftsbestimmung bei Bl√ľtenhonig - mit 778 Abbildungen auf 80 Tafeln, Verlag der Reichsfachgruppe Imker e.V., Berlin SW 11, Hafenplatz 5, (1935)

Weblinks

Wiktionary Wiktionary: Pollen ‚Äď Bedeutungserkl√§rungen, Wortherkunft, Synonyme, √úbersetzungen
 Commons: Pollen ‚Äď Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
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Synonyme:

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