Verhaltensbiologie

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Verhaltensbiologie

Die Verhaltensbiologie ist eine Teildisziplin der Biologie und erforscht das Verhalten der Tiere und des Menschen. Sie beschreibt das Verhalten, stellt Vergleiche zwischen Individuen und Arten an und versucht, das Entstehen bestimmter Verhaltensweisen im Verlauf der Stammesgeschichte zu erkl√§ren, also den "Nutzen" f√ľr das Individuum.

Wissenschaftshistorisch betrachtet ist die Verhaltensbiologie eine Nachbardisziplin der Verhaltensgenetik und der Psychologie. Ihre heutigen, √§u√üerst vielgestaltigen Zweige wurzeln in der Tierpsychologie des sp√§ten 19. Jahrhunderts und der "klassischen" vergleichenden Verhaltensforschung (Ethologie) des fr√ľhen 20. Jahrhunderts. Die Aussagen und Ergebnisse der Verhaltensforschung finden √ľber die Biologie hinaus auch in mehr oder weniger weit entfernten wissenschaftlichen Disziplinen wie der Soziologie und der P√§dagogik Beachtung.

Inhaltsverzeichnis

Ursachen von Verhalten

Verhaltensbiologen analysieren insbesondere, durch welche inneren und äußeren Faktoren das Verhalten ausgelöst und gesteuert wird sowie die Wechselwirkungen zwischen Verhalten und Umwelt. Nikolaas Tinbergen beschrieb 1963 in seinem Buch On aims and methods of ethology die vier Ebenen der Erklärung von Verhalten so:

Die klassische vergleichende Verhaltensforschung ("Ethologie") beschäftigt sich vorwiegend mit der Frage, wie etwas passiert: also mit den Mechanismen der Verhaltenssteuerung (vergl. hierzu Instinkttheorie), d.h. mit den proximaten Ursachen des Verhaltens.

Die neueren Zweige der Verhaltensbiologie (insbesondere die Verhaltensökologie und die Soziobiologie) beschäftigen sich vorwiegend mit der Frage, warum etwas passiert: Also mit der evolutionären Angepasstheit eines Verhaltensmerkmals, d.h. mit den ultimaten Ursachen des Verhaltens.

Die wichtigsten Zweige der Verhaltensbiologie

Die Verhaltensbiologie ist eine synthetische Wissenschaft, deren Arbeitsmethoden und Fragestellungen in erheblichem Maße Überlappungen mit anderen Fachgebieten aufweisen.

Vergleichende Verhaltensforschung

Die anfangs Tierpsychologie und sp√§ter Ethologie genannte, ‚Äěklassische‚Äú vergleichende Verhaltensforschung wurde in den 1930er Jahren von Oskar Heinroth, Konrad Lorenz und Nikolaas Tinbergen begr√ľndet. Diese Forscher gingen von dem damals grundlegend neuen Ansatz aus, dass die √§u√üerst vielf√§ltig und komplex erscheinenden Verhaltensabl√§ufe der Tiere aus bestimmten Grundbausteinen des Verhaltens aufgebaut sind, den sogenannten Erbkoordinationen oder Instinktbewegungen. Daher bem√ľhten sie sich vor allem um eine genaue Beschreibung der Verhaltensweisen einzelner Tierarten mit Hilfe von Ethogrammen, wozu auch experimentell gearbeitet wurde (u. a. zum Ph√§nomen der Pr√§gung). Ferner gingen sie, in krassem Gegensatz zum Behaviorismus, von inneren, spontanen Antrieben f√ľr das Verhalten aus.

  • Der Begriff ‚ÄúEthologie‚ÄĚ wird gelegentlich auch als gleichbedeutende Bezeichnung (als Synonym) f√ľr die gesamte Verhaltensbiologie verwendet.

Humanethologie

Die Humanethologie erforscht insbesondere jene Verhaltensweisen des Menschen, die als angeboren gelten und die daher als Anpassungen an die nat√ľrliche Umwelt verstanden werden. Solche Verhaltensweisen m√ľssen sich im Verlauf der Stammesgeschichte entwickelt haben und sollten daher bei Menschen unterschiedlichster Kulturen in √§hnlicher Auspr√§gung nachweisbar sein. Tats√§chlich haben sich im Kulturenvergleich zum Beispiel zahlreiche Gesten und viele Aspekte der Gesichtsmimik als erstaunlich √§hnlich herausgestellt.

Neuroethologie (Verhaltens-Neurologie)

Die Neuroethologie ist in gewissem Sinne eine Fortsetzung der ‚Äěklassischen‚Äú vergleichenden Verhaltensforschung mit den Methoden der Neurologie. Beispielsweise untersucht sie die neurophysiologischen Entsprechungen f√ľr Ph√§nomene wie spontanes Instinktverhalten und angeborene Ausl√∂semechanismen (AAM), aber auch Rezeption (Aufnahme), Fortleitung und Verarbeitung von Lichtsinneseindr√ľcken. Arbeitsmethoden sind hierf√ľr u. a. die Ableitung von elektrischen Impulsen aus einzelnen Zellen, die Nutzung moderner bildgebender Verfahren, die elektrische Reizung bestimmter Hirnareale und das Untersuchen von Ausfallerscheinungen.

Ethoendokrinologie (Verhaltens-Endokrinologie)

Die endokrinologische Verhaltensforschung untersucht die Wechselwirkungen von Hormonsystem und Verhalten, also beispielsweise den Einfluss von Adrenalin und Serotonin sowie der Endorphine auf das Verhalten und - umgekehrt - den Einfluss des Verhaltens auf die Aussch√ľttung von Hormonen. Bekannt (aber nicht verstanden) sind solche Wechselwirkungen beispielsweise schon lange aus dem Gebiet des Sexualverhaltens und der Erforschung von Stressoren.

Etho√∂kologie (Verhaltens-√Ėkologie)

Die Verhaltens√∂kologie (Verhaltens√∂kobiologie, Etho√∂kologie) beschreibt und analysiert das Verhalten der Lebewesen in einer spezifischen Umwelt und untersucht die evolution√§re Angepasstheit des Verhaltens an spezifische Umweltbedingungen. Grundlage f√ľr diese Forschungsrichtung ist die Evolutionstheorie, was besagt, dass die Angepasstheit eines Merkmals an die Umwelt des Merkmalstr√§gers (des Individuums) letztlich das Ergebnis einer Selektion ist, die zur Erh√∂hung der √úberlebenswahrscheinlichkeit (zur Fitnessmaximierung) f√ľhrt. Unter anderem versucht man in mathematischen Modellen zu beschreiben, wie sich optimal angepasste Individuen verhalten sollten.

Soziobiologie

Die Soziobiologie kann als Teilbereich der Verhaltensökologie aufgefasst werden; sie beschäftigt sich mit dem Sozialverhalten der Tiere und des Menschen: untersucht werden zum Beispiel die Bedingungen, unter denen soziale Gruppen (Sozialverbände, Insektenstaaten) und Hierarchien entstehen; das Phänomen der Territorialität und des Altruismus (siehe hierzu auch: Eintrageverhalten); Fortpflanzungsstrategien (Monogamie, Polygamie, Polygynie).

Evolutionäre Psychologie

Die Evolution√§re Psychologie versteht sich als biologische Grundlage f√ľr viele Disziplinen innerhalb der Psychologie und versucht, menschliche Handlungsweisen aus der Perspektive der evolution√§ren Entwicklung zu verstehen. Ein originelles Teilgebiet ist beispielsweise das Erforschen der F√§higkeit zum Unterscheiden von Mengen bei Tieren, da das sprachliche Z√§hlverm√∂gen beim Menschen im Verlauf seiner Stammesgeschichte nicht pl√∂tzlich neu (de novo) aufgetreten sein kann, sondern aus biologischen Vorl√§ufern entstanden sein muss.

Weitere Teilgebiete

Weitere Zweige der Biologie, die der Verhaltensforschung nahe stehen, sind die Verhaltens-Genetik, die Psychobiologie, die Chronobiologie, die Biologie des Orientierungsverhaltens und - sehr allgemein formuliert - die Biologie der Individualentwicklung (Ontogenese), des Lernens und der Kommunikation.

Die Methoden der Verhaltensbiologie

Beobachtung und Beschreibung

Am Beginn vieler verhaltensbiologischer Studien steht auch heute noch die Beobachtung der Tiere, und zwar am besten unter nat√ľrlichen Bedingungen und ohne Einflussnahme durch den Beobachter. Das beobachtbare Verhalten wird so genau wie irgend m√∂glich beschrieben und quantifiziert, in der Regel mit Hilfe von Verhaltensprotokollen.

Schwierig ist häufig

  • die eindeutige Zuordnung von Verhalten zu bestimmten Verhaltensweisen bei station√§ren (bewegungsarmen) Zust√§nden;
Beispiel: Soll die Putzbewegung einer offensichtlich schlafenden Maus als Körperpflege bewertet werden?
  • die Zuordnung von Reiz und Reaktion, wenn innere (endogene) Reize die unmittelbaren Ausl√∂ser waren und √§u√üere (exogene) Reize - wenn √ľberhaupt - nur eine Nebenrolle spielen;
Beispiel: Die Tageslänge beeinflusst den Hormonspiegel, der das Zugverhalten bei Zugvögeln steuert: Was ist hier die "wirkliche" Ursache des Zugverhaltens?
  • die Interpretation von Verhaltensweisen, die man als Reaktion auf Reize auffassen kann, die schon vor Beobachtungsbeginn auftraten und deren Folgen w√§hrend der Beobachtungszeit registriert werden;
Beispiel: Ist ein bestimmtes beobachtetes Verhalten angeboren oder erlernt?
  • die Interpretation von Verhaltensweisen, deren physiologische Ursachen noch v√∂llig unerkl√§rlich sind;
Beispiel: Das Verhalten von Zugv√∂geln, die ‚Äď aus Deutschland kommend ‚Äď √ľber Frankreich und Spanien Richtung Westen fliegen und in der H√∂he von Gibraltar pl√∂tzlich nach ‚Äělinks‚Äú (nach S√ľden) abbiegen.

Experimente

Von Verhaltensbiologen werden sowohl Freiland- als auch Laborexperimente durchgef√ľhrt. Letztere dienen h√§ufig dem Erforschen der physiologischen Grundlagen des Verhaltens, also zum Beispiel der Feststellung von Hormonkonzentrationen im Blut und von Aktivit√§tsmustern der Nervenzellen sowie zur Kl√§rung von Verwandtschaftsbeziehungen. Verhaltensexperimente, wie zum Beispiel der Open-Field-Test, werden in der Regel an lebenden Tieren durchgef√ľhrt, gelegentlich ‚Äď zur Kl√§rung von Detailfragen ‚Äď aber auch an isolierten Geweben oder an einzelnen Zellen.

Eine noch immer wichtige Vorgehensweise der Verhaltensbiologen kann als physiologische Variante der Black Box-Methode bezeichnet werden, da trotz der stetig wachsenden Erkenntnisse von Neurophysiologie und Gehirnforschung die spezifischen, das Verhalten steuernden inneren Strukturen noch immer unbekannt sind: Man erforscht den Zusammenhang bestimmter Reize mit bestimmten Reaktionen, blendet aber viele Details der inneren Regelungsprozesse aus der Analyse aus.

Beispiele:

  • Kreuzung von (grauen) Wildm√§usen mit (wei√üen) Laborm√§usen, um Verhaltensunterschiede zwischen diesen und den Mischlingen zu erforschen: √Ąhneln die Mischlinge eher den Wildm√§usen oder eher den Laborm√§usen?
  • K√∂nnen Schimpansen Kisten so stapeln und an ihnen empor klettern, dass sie an eine hoch h√§ngende Banane heran kommen? (siehe hierzu: Werkzeuggebrauch bei Tieren)
  • Wie wirkt sich die Gabe einer bestimmten Menge eines Medikamentenwirkstoffs auf das Schlafverhalten einer Ratte aus?
  • Wie schnell lernt ein Hund, dass nach einem Klingelton Futter gereicht wird? Welche Ver√§nderungen sind dabei in seinem Gehirn nachweisbar?
  • Ein Tier erh√§lt f√ľr eine gewisse Zeit kein Futter. Wann und wie intensiv zeigt es Unruhe, die man als Futtersuche deuten kann?
  • Ein Lichtblitz wird gegen ein Auge gerichtet; zugleich wird mit Hilfe von Elektroden gemessen, in welchen Gehirnbereichen der Reiz verarbeitet wird.

Nur durch Experimente kann ferner beispielsweise gekl√§rt werden, ob auch Tiere "Wissen √ľber ihr eigenes Wissen" besitzen, also zur Metakognition bef√§higt sind.

Schlussfolgerungen und Modellbildung

Wie in jeder experimentell arbeitenden naturwissenschaftlichen Disziplin werden auch die Einzelbefunde einer verhaltensbiologischen Studie zuletzt zu einem Modell des Verhaltens zusammengefasst, aus dem neue Schlussfolgerungen abgeleitet werden k√∂nnen. Diese Schlussfolgerungen sind h√§ufig Ausgangsbasis f√ľr weitergehende Experimente. Da kein Experiment ohne gewisse Vor√ľberlegungen begonnen wird, basieren Experimente stets auf bestimmten (bewussten oder unbewussten) Grundannahmen, den Arbeitshypothesen.

Ein h√§ufig wiederkehrender, grober Fehler derartiger Modellbildungen ist die allzu rasche Verallgemeinerung von Erkenntnissen: Da schon bei nah verwandten Arten unterschiedliches, artspezifisches Verhalten auftritt, ist es grunds√§tzlich (das hei√üt: bis zum Beweis des Gegenteils im Einzelfall) nicht m√∂glich, Erkenntnisse der Verhaltensforschung von einer Art auf andere, nah oder entfernt verwandte Arten oder gar auf den Menschen zu √ľbertragen. Groteskerweise haben gerade die Vertreter der klassischen vergleichende Verhaltensforschung (der Ethologie im engeren Sinne) einerseits wertvolle Erkenntnisse √ľber Verhaltensunterschiede nah verwandter Arten geliefert, zugleich aber immer wieder einzelne Beobachtungen bei bestimmten Tierarten ohne jedes zus√§tzliche Experiment auf den Menschen √ľbertragen.

Beispiele:

  • Kaninchen bilden gr√∂√üere soziale Verb√§nde, Hasen sind Einzelg√§nger, und auch ihr Nestbau und ihre Jungenaufzucht unterscheidet sich erheblich. Trotz der nahen Verwandtschaft dieser beiden Tierarten kann also nicht vom Verhalten der einen auf das Verhalten der anderen geschlossen werden.
  • Aus dem Verhalten der dem Menschen am n√§chsten verwandten Tierart, der Schimpansen, kann nach Millionen Jahren getrennter Evolution nicht auf Gesetzm√§√üigkeiten des Verhaltens der Menschen geschlossen werden.

Einige Schlaglichter aus der Geschichte

Die genaue Beobachtung und die Analyse des Verhaltens der Tiere durch den Menschen reicht vermutlich bis in die fr√ľheste Vorzeit zur√ľck, war dies doch lebensnotwendig, wenn man Tiere jagen wollte. Sicher belegt ist die Erforschung des Tierverhaltens seit dem klassischen Altertum. Schon Aristoteles (384 ‚Äď 322 v. Chr.) hielt in seiner ‚ÄúHistoria animalium‚ÄĚ beispielsweise fest, dass es zu untersuchen gelte, ob das Verhalten durch innere Antriebe gesteuert werde und wie man dessen Ursachen erkl√§ren k√∂nne.

Jahrhundertelang wurde das Verhalten von Mensch und Tier allerdings häufig kurzerhand nach folgenden Punkten interpretiert:

  • vitalistisch: Alle Lebewesen besitzen eine weder physikalisch noch chemisch fassbare ‚ÄěLebenskraft‚ÄĚ, lat. vis vitalis, chin. Q√¨;
  • teleologisch: Die Natur handelt bewusst, also ziel- und zweckgerichtet;
  • anthropozentrisch: Der Mensch hat eine Sonderstellung inne und ist allen anderen Lebewesen √ľberlegen;
  • anthropomorph: Den Dingen der Au√üenwelt werden menschliche Eigenschaften wie Absicht, Einsicht, Tugend, Verstand, Gerechtigkeitsempfinden u.√§. zugeschrieben.

Eine im modernen Sinne rationale Verhaltensforschung kam erst als Folge des Darwinschen Hauptwerkes Die Entstehung der Arten auf: Charles Darwin hatte aufgrund eigener, jahrelanger Kreuzungsexperimente (vor allem an Tauben) auch den Weg daf√ľr geebnet, Verhalten als in gleicher Weise vererbbar wie k√∂rperliche Merkmale zu betrachten. Dies f√ľhrte allerdings noch nicht zu einer Verselbst√§ndigung der Verhaltensforschung; im 19. und auch noch im fr√ľhen 20. Jahrhundert blieb die Erforschung des Tierverhaltens ein (Rand-) Gebiet der Psychologie.

Weitere Stufen der Entwicklung des Faches:

  • ‚ÄěDas objektive Ziel, der ‚ÄöZweck‚Äô der T√§tigkeit bestimmt ihren Ablauf in seinen Einzelheiten ‚Ķ‚Äú (Bertrand Russell, 1872-1970): Diese teleologische Erkl√§rung von Verhalten wird aus einer vorweg ganzheitlichen Definition des Instinktbegriffs deduktiv gewonnen, da dieser einer kausalen Erforschung nicht zug√§nglich sei. Mit anderen Worten: ‚ÄěWir erkennen den Instinkt, aber wir erkl√§ren ihn nicht.‚Äú (Johan Bierens de Haan, 1883-1958).

Die moderne Verhaltensbiologie geht hingegen davon aus, dass Verhalten grundsätzlich kausal erforschbar ist.

  • Der im 19. Jahrhundert noch immer weit verbreitete anthropomorphe Ansatz erkl√§rte das beobachtbare Verhalten durch psychische Vorg√§nge, wie sie auch dem Menschen zugute gehalten werden. So schreibt Alfred Edmund Brehm (1829-1884) dem L√∂wen menschliche Eigenschaften wie Mut, K√ľhnheit, Tapferkeit, Heldensinn, Adel, Gro√ümut und Ernst zu.

Da psychisches Erleben nur subjektiv durch Introspektion erfahrbar ist, lehnt die moderne Verhaltenslehre psychische Vorgänge als letzte Ursache von Verhalten ab, ohne ihre Existenz aber grundsätzlich zu bestreiten. Psychische Vorgänge können Verhalten begleiten, sind aber nicht objektiv erforschbar.

  • Reflexologie (1905): Der russische Physiologe Iwan Pawlow (1849-1936) f√ľhrt an Hunden seine Versuche zum Speichelreflex durch und entwickelt die Reflexkettentheorie: Auch komplexes Verhalten sei nichts anderes als eine einfache Kette von Reizen und reflexartigen Reaktionen.
  • Behaviorismus (AE behavior, Verhalten): John Broadus Watson (1878-1958) begr√ľndete Anfang des 20. Jahrhunderts diese methodische Ausrichtung der Psychologie. Der Behaviorismus betont eher die Umwelteinfl√ľsse in der Individualentwicklung (Ontogenese) des Organismus und sieht Lernerfahrungen als pr√§gend an (siehe Konditionierung und Verhaltensanalyse). Jedoch vertraten weder Watson noch B. F. Skinner (1904-1990) eine Tabula-rasa-Position[1]. Skinner selbst sah in der Formung des Verhaltens durch die Konsequenzen des Verhaltens (selection by consequences) in der Ontogenese eine Fortsetzung der biologischen Evolution (als der Formung des Organismus in der Phylogenese, der Artentwicklung).
  • Ethologie: Im Gegensatz zu den Behavioristen beachteten die Vertreter der sogenannten klassischen vergleichenden Verhaltensforschung seit den 1930er-Jahren vor allem die angeborenen Anteile im Verhalten von Tier und Mensch. Die von dieser Schule entwickelte Instinktlehre besagt, dass Instinktbewegungen im Erbgut verankert seien und in der Regel durch Schl√ľsselreize ausgel√∂st werden, solange eine innere aktionsspezifische Energie vorhanden ist. Die Zweckm√§√üigkeit des Verhaltens diene letztlich der Arterhaltung und erkl√§re sich aus der Evolutionstheorie. Der bekannteste Vertreter der Ethologie war Konrad Lorenz.
  • Karl von Frisch f√ľhrt vor allem die experimentelle Verhaltensphysiologie zur Vervollkommnung (Methode der konditionierten Diskriminierung).
  • Auch William D. Hamilton (1936-2000) ging 1964 davon aus, dass Verhalten eine genetische Grundlage aufweist, richtete den Blick aber auf die Fitness des Individuums: Verhalten diene der m√∂glichst erfolgreichen Weitergabe der eigenen Gene. Mit dem Prinzip der Verwandtenselektion (kin selection) konnte er auch altruistisches Verhalten erkl√§ren. Ebenso legen John Maynard Smith, George C. Williams und Robert L. Trivers die theoretischen Grundlagen ein neues Teilgebiet der Verhaltensforschung, f√ľr die Edward O. Wilson 1975 mit seinem Buch Sociobiology ‚Äď the new synthesis den Begriff Soziobiologie pr√§gt.
  • Einen originellen Ansatz zur Erkl√§rung von Verhalten legten die israelischen Forscher Amotz und Avishag Zahavi vor, unter dem Schlagwort "Das Handicap-Prinzip": Da bei der Partnerwahl stets die Fitness des potentiellen Sexualpartners beachtet wird, entstehen im Prozess der Evolution unmissverst√§ndliche Signale, anhand derer das Ausma√ü an Fitness ablesbar ist. Solche Signale sind aber nur dann zuverl√§ssig, wenn sie f√ľr den Signalgeber ein echtes Handicap darstellen: ein sperriges Geweih, ein farbenfrohes Gefieder, eine laute Stimme.

Literatur

Einzelnachweise

  1. ‚ÜĎ Morris, E. K., Lazo, J. F. & Smith, N. G. (2004). Whether, when, and why Skinner published on biological participation in behavior. The Behavior Analyst, 27, 153-169.

Weblinks

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Wiktionary Wiktionary: Verhaltensbiologie ‚Äď Bedeutungserkl√§rungen, Wortherkunft, Synonyme, √úbersetzungen

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