√Ėkologisches Gleichgewicht

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√Ėkologisches Gleichgewicht

Ein √Ėkosystem befindet sich im √∂kologischen Gleichgewicht, wenn sich sein Zustand ohne von au√üen einwirkende St√∂rungen nicht ver√§ndert. Der Begriff des √∂kologischen Gleichgewichts ist als Fachterminus problematisch geworden und wird heute nicht mehr in der Bedeutung verwendet, die ihm bei seiner Definition und Einf√ľhrung zukam. Meist wird der Begriff heute au√üerhalb der Wissenschaft und fast immer mit wertendem Beiklang gebraucht[1][2].

Inhaltsverzeichnis

Systemtheoretische Beschreibung des Gleichgewichts

Systemtheoretisch l√§sst sich ein √∂kologisches Gleichgewicht so beschreiben: Alle m√∂glichen Zust√§nde, die das √Ėkosystem einnehmen kann, kann man sich als durch einen Phasenraum repr√§sentiert vorstellen. Die Dimensionen dieses Raums bilden die einzelnen Parameter, die zur Beschreibung des Systems erforderlich sind. Jeder Zustand, den das System √ľberhaupt einnehmen kann, kann also durch einen Punkt in diesem Zustandsraum repr√§sentiert werden. Da der Raum so viele Dimensionen hat, wie zu seiner vollst√§ndigen Beschreibung erforderlich sind, besitzt er sehr viele Dimensionen und ist deshalb nicht mehr anschaulich darstellbar. Eine Ver√§nderung des Zustands (z.B. Zu- oder Abnahme einer Art) bildet eine Bahn im Phasenraum (eine Trajektorie), die vom urspr√ľnglichen Zustand √ľber die Zwischenstadien zum neuen Endzustand f√ľhrt. Im Gleichgewicht ist das so beschriebene System dann, wenn es einen Punkt des Zustandsraumes nicht verl√§sst. Um einen Gleichgewichtszustand herum schwanken w√ľrde es, wenn die gegenw√§rtige Phase eines regelm√§√üigen bzw. l√§ngerfristigen Entwicklungskreislaufs gut ausgebildet ist (periodischer Orbit). In der entsprechenden mathematischen Terminologie bezeichnet ‚Äě√∂kologisches Gleichgewicht‚Äú dann eine unter ungest√∂rter Systemdynamik (d.h. ohne zus√§tzliche Einwirkungen von au√üen) ‚Äěpositiv invariante‚Äú kompakte Teilmenge des Zustandsraumes eines √Ėkosystems. Bezogen nicht auf das System selbst, sondern auf die konstituierenden Individuen, ist es ein Flie√ügleichgewicht, da es nur durch st√§ndigen Durchfluss von Energie und Stoffen seinen stabilen Zustand beibeh√§lt.

Bei der mathematischen Beschreibung m√∂glicher Gleichgewichtspunkte k√∂nnen diese stabil oder instabil sein. Ein instabiler Gleichgewichtspunkt ist zwar f√ľr sich betrachtet konstant, geht aber bei der geringsten St√∂rung in einen anderen √ľber (in einer graphischen Darstellung w√ľrde es auf der Spitze eines ‚ÄěPotenzialbergs‚Äú balancieren). Mit ‚Äě√∂kologischem Gleichgewicht‚Äú sind in der Regel nur stabile Gleichgewichtspunkte gemeint (sie entspr√§chen einer ‚ÄěPotenzialmulde‚Äú).

Erläuterung der modernen, dynamischen Auffassung

Systemtheoretische Erläuterungen

Untersuchungsansätze zum Gleichgewicht stammen aus zwei zueinander komplementären Quellen:

  • empirische Untersuchungen von Populationen und √Ėkosystemen mit Beobachtung der zeitlichen Dynamik.
    • Betrachtet man die Populationsgr√∂√üe untersuchter Arten, kann man (selten) mehr oder weniger unver√§nderte Verh√§ltnisse √ľber einen l√§ngeren Zeitraum feststellen. H√§ufiger weisen die Populationen mehr oder weniger ausgedehnte Schwankungen auf, die nach langer Beobachtungsperiode einen Mittelwert erkennen lassen k√∂nnen, um den herum die Schwankung erfolgt. In manchen F√§llen zeigt die Popuationsgr√∂√üe nicht nur zuf√§llige, sondern zyklische Schwankungen, d.h. sie durchl√§uft mit einer gewissen Periodenl√§nge immer wieder dieselben Zust√§nde. In anderen F√§llen kann sich die Populationsgr√∂√üe allerdings langfristig verschieben, sie kann dabei auf Null fallen, d.h. die Population stirbt (lokal) aus. Im Falle dauerhafter Ver√§nderungen unterscheidet sich das betrachtete System am Ende der Beobachtungsperiode deutlich von demjenigen am Anfang. Ist dies nicht der Fall, ist es zeitlich stabil.
    • Empirische Arbeiten zum √∂kologischen Gleichgewicht k√∂nnen sich auch auf funktionale √Ėkosystemparameter st√ľtzen. So kann die zeitliche Konstanz der von einem √Ėkosystem aufgebauten Biomasse, dessen Netto-Prim√§rproduktion oder dessen biologisch regulierter Energieumsatz ein Hinweis auf das Vorliegen eines Gleichgewichtszustandes geben. Wird der Schwerpunkt der Systembeschreibung auf Ph√§nomene des Stoff- und Energiehaushalts gelegt, kann in diesen F√§llen sogar von einem √∂kologischen Gleichgewicht gesprochen werden, falls die einzelnen Polulationen nicht konstant bleiben.
  • mathematische Modelle von Systemen mit mehreren Arten.
    • Zum besseren Verst√§ndnis der verwickelten nat√ľrlichen Zusammenh√§nge bem√ľht sich die theoretische √Ėkologie, das Verhalten des Systems in mathematischen Modellen abzubilden. Eingangsgr√∂√üe der Modelle sind Populationsmodelle der beteiligten Arten mit Faktoren wie Wachstumsrate, Sterblichkeit, Tragf√§higkeit des Lebensraums (wie viele Individuen k√∂nnten dort maximal leben?). Wirken die Arten aufeinander ein, z.B. durch R√§uber-Beute-Beziehungen oder Konkurrenz, sind die Schwankungen der verschiedenen Arten miteinander gekoppelt. Das Verhalten des Modells ist ausschlie√ülich von den Werten der jeweiligen Faktoren (den Eingangswerten) abh√§ngig. Modelle k√∂nnen √§u√üerst simpel mit nur wenigen Faktoren, oder ausgefeilt mit zahlreichen ber√ľcksichtigten Gr√∂√üen sein. Weiterhin ist es m√∂glich, zuf√§llige Umweltschwankungen durch die Einf√ľhrung von Zufallsvariablen zu simulieren. Viele Modelle beruhen auf Systemen von Differentialgleichungen, die auf der logistischen Gleichung aufbauen, nach den Erfindern sog. Lotka-Volterra-Modelle.
    • Gelingt es, die empirisch beobachteten Zust√§nde eines √Ėkosystems durch ein Modell zu simulieren, ist man dem Verst√§ndnis der Zusammenh√§nge n√§her gekommen. Gelingt dies nicht (obwohl gen√ľgend Daten vorliegen), zeigt sich ein Mangel in den wissenschaftlichen Modellvorstellungen √ľber das System. Dabei ist es f√ľr eine bessere Erkenntnis erstrebenswert, die verwendeten Modelle so einfach wie nur m√∂glich zu machen.

Versucht man nun, einfache Modelle miteinander interagierender Arten zu konstruieren, die die nat√ľrlichen Verh√§ltnisse abbilden sollen, um das Problem der Stabilit√§t zu l√∂sen, beobachtet man folgendes:

  • sehr einfache Modelle zeigen konstante Populationsgr√∂√üen, die sich aus den Anfangsparametern ergeben. W√§hlt man andere Anfangsbedingungen, ergibt sich ein anderer, ebenfalls stabiler Zustand. Dies nennt man ‚Äěneutral stabile‚Äú Modelle. Ein entsprechendes Verhalten nat√ľrlicher √Ėkosysteme wird nicht beobachtet. Es handelt sich offensichtlich nicht um realistische Abbildungen der Wirklichkeit
  • etwas realistischere Modelle zeigen stark schwankende Populationsgr√∂√üen. Schlie√ülich kreuzt eine der Linien die Nulllinie, d.h. die Art stirbt aus. Durch Aussterben aller Arten bricht das System schlie√ülich zusammen. Obwohl im Prinzip erst einmal nichts dagegen spricht, dass sich nat√ľrliche Systeme so verhalten, zeigt die schiere Tatsache, dass die Biosph√§re immer noch existiert, dass dies offensichtlich noch kein ausreichender Erkl√§rungsansatz sein kann.
  • durch weitere Anpassung erhalt man Modelle, bei denen in gewissen Parameterbereichen mehrere Arten miteinander koexistieren k√∂nnen. Dabei zeigt sich: Innerhalb des Wertebereichs, der eine Koexistenz erm√∂glicht, streben die Popuationsgr√∂√üen einer bestimmten Wertekombination, d.h. einer bestimmten Populationsgr√∂√üe zu. In anderen F√§llen wird nicht ein einzelner Wert erreicht, sondern die Werte schwanken dauerhaft um einen mittleren Wert. Au√üerhalb des stabilen Parameterbereichs (d.h. wenn eine der Arten zu h√§ufig oder zu selten wird) werden die Schwankungen zuf√§llig, was unweigerlich zum Systemzusammenbruch f√ľhrt (siehe oben) [3]). Innerhalb des ‚Äěstabilen‚Äú Wertebereichs streben alle urspr√ľnglichen Wertekombinationen, unabh√§ngig von ihren Ausgangswerten, also einem Wert zu. Im Phasendiagram entspricht dieser Wert einem bestimmten Punkt (bzw. f√ľr eine zyklische Oszillation: einem Kreis). Mathematiker nennen einen solchen Punkt einen Attraktor des Systems.
  • In noch komplexeren Systemen kann man beobachten, dass es f√ľr unterschiedliche Bereiche des Zustandsraums unterschiedliche Attraktoren geben kann. Dies bedeutet: Bei bestimmten Ausgangsbedingungen erreicht das System eine konstante Wertekombination und ver√§ndert sich anschlie√üend nicht mehr. Bei anderen Ausgangsbedingungen strebt dasselbe System einer anderen Wertekombination zu. F√ľr nat√ľrliche Systeme w√ľrde dies bedeuten: Es gibt f√ľr dieselben Arten mit denselben einwirkenden Umweltfaktoren mehrere ‚Äěstabile‚Äú Zust√§nde.
  • Wenn Modelle mit mehreren Attraktoren die Wirklichkeit zutreffend abbilden, bedeutet dies: Ein System kann in einem konstanten Zustand beobachtet werden, dem es bei Abweichungen erneut zustreben wird. Da in der Wirklichkeit die Umweltfaktoren niemals v√∂llig stabil sein werden, w√ľrden reale Systeme immer mehr oder weniger stark um diesen Gleichgewichtszustand (der einem Attraktor entspricht) schwanken. Au√üerdem w√ľrden Systeme bei St√∂rungen diesem Zustand erneut zustreben. Diese Eigenschaft wird in nat√ľrlichen Systemen als Resilienz (s. u.) bezeichnet. Aber: Werden die Schwankungen bzw. St√∂rungen zu gro√ü, ger√§t das System in den Einflussbereich eines anderen Attraktors.[4] Man w√ľrde nun eine gerichtete Ver√§nderung auf einen neuen Gleichgewichtszustand hin beobachten. Durch starke St√∂rungen kann das System den stabilen Wertebereich √ľberhaupt verpassen, d.h. zusammenbrechen.

Beobachtungen an nat√ľrlichen √Ėkosystemen haben zahlreiche Indizien daf√ľr geliefer, dass die hier genannten Modellvorstellungen m√∂glicherweise auf nat√ľrliche Systeme anwendbar sind. Insbesondere wurden Systeme mit multiplen Gleichgewichten auch in der Natur schon direkt nachgewiesen.[5][6]. Es handelt sich um ein aktives Feld der √∂kologischen Forschung, zu dem laufend weitere Arbeiten ver√∂ffentlicht werden.

Was man also als √∂kologisches Gleichgewicht bezeichnet, ist dadurch charakterisiert, dass die Entwicklung des Systems von sich aus nicht aus einem Fixpunkt oder einem Orbit herausf√ľhrt. In diesen F√§llen wird die durchschrittene Punktmenge des Zustandsraumes als invariant bezeichnet.

Eine Eigenschaft, die einigen Gleichgewichten zukommt, ist die Stabilit√§t. Es gibt verschiedene Arten der Stabilit√§t √∂kologischer Systeme. Hilfreich ist beispielsweise folgende Einteilung, die auf die Zusammensetzung des ‚ÄěArtengef√ľges‚Äú abstellt:[7]

  • Stabilit√§t spricht man einem √Ėkosystem zu, dessen Artengef√ľge bei St√∂rungen von au√üen im Wesentlichen unver√§ndert bleibt.
  • Zyklizit√§t bewirkt, dass durch regelm√§√üigen Wechsel der Umweltbedingungen ausgel√∂ste Schwankungen im Artengef√ľge vollst√§ndig und rasch durchlaufen werden.
  • Elastizit√§t besteht, wenn auch katastrophale Stresssituationen, die aber f√ľr den Standort typisch sind, kompensiert werden k√∂nnen.
  • Resilienz ist die F√§higkeit, nach wesentlichen Artenverschiebungen durch eine Abfolge von anderen √Ėkosystemen (Sukzession) wieder zum Ausgangszustand zur√ľckzukehren.

Eine Fokussierung auf die bestimmte Formen der zeitlichen Invarianz der vorkommenden Arten ist jedoch f√ľr eine Stabilit√§tsdefinition nicht zwingend. Ebenso k√∂nnen funktionale √Ėkosystemparameter (z.B. Netto-Prim√§rproduktion, Energieumsatz) heran gezogen werden.

Beispiele f√ľr die moderne Auffassung

Die fr√ľhere, statische Vorstellung ‚Äěvon Harmonie, Ordnung und Gleichgewicht‚Äú in √Ėkosystemen gilt inzwischen als veraltet.[8] Im Beispiel einer mehrsch√ľrigen Wiese auf mittlerem (mesotrophem) Boden handelt es sich um ein menschlich beeinflusstes √Ėkosystem, welches als zyklisch stabil bezeichnet werden kann. Die zyklische St√∂rung ist dabei die Mahd, die kurzfristig in das System eingreift, aber eben durch die regelm√§√üigen Eingriffe einen langfristig stabilen Zustand erzeugt. Sobald nun die Bewirtschaftung unterlassen wird - d.h. nicht mehr gem√§ht wird, breiten sich Stauden aus und schlie√ülich tritt eine Verbuschung ein. Diese Sukzession m√ľndet schlie√ülich in einem Wald. Es tritt also ein Wechsel hin zu einem anderen √Ėkosystem ein, das ebenso stabil sein kann.

W√§hrend der Zeit der Umstellung ist die Bioz√∂nose nicht im Gleichgewicht. Der Begriff der Stabilit√§t ist in dieser Zeit nicht sinnvoll anwendbar. Dies hei√üt jedoch nicht automatisch, dass Best√§nde im Ungleichgewicht automatisch ‚Äěweniger wertvoll‚Äú w√§ren.[9] Zu beachten ist hier unter anderem, dass sich Einsichten in die ‚ÄěWerthaftigkeit‚Äú von Systemzust√§nden grunds√§tzlich nicht ausschlie√ülich aus naturwissenschaftlichen Daten ableiten lassen (siehe unten).

Anders als nach der statischen Auffassung des √∂kologischen Gleichgewichts k√∂nnen bestimmte St√∂rungen die Resilienz eines √Ėkosystems sogar st√§rken, so dass die Anpassungsf√§higkeit von √Ėkosystemen aktiv aufgebaut werden kann.[10] So soll das regelm√§√üige, gezielte Legen von kleineren, r√§umlich begrenzten Feuern im Unterholz bestimmter Wald√∂kosysteme auf lange Sicht das Ausbrechen gro√üer, unkontrollierter Waldbr√§nde verhindern, die auch den Kronenbereich erfassen. Ein Beispiel f√ľr einen nicht-resilienten Systemzustand w√§re ein √ľberd√ľngter See, der in einem hei√üen Sommer ‚Äěumkippen‚Äú kann. In der Folge kann es in einem solchen polytrophen See zu Faulschlammbildung und einer dauerhaften Unterversorgung mit Sauerstoff kommen, was in der Regel einen starken R√ľckgang der Artenvielfalt zur Folge hat. Die St√∂rung √ľberfordert die Selbstorganisationsf√§higkeit des Sees in den Sinne, dass die R√ľckkehr in den vorherigen Zustand nur sehr langsam erfolgt.

Zeitspanne, Referenzzustand, Ortsbezug

Je nach Betrachtungsma√üstab (Tage, Jahre, Jahrhunderte, geologische Epochen) ergeben sich unterschiedliche Ergebnisse f√ľr das, was als ‚Äěstabil‚Äú bzw. ‚Äěim Gleichgewicht‚Äú gelten kann. Das langfristige, auf einen gr√∂√üeren Raum bezogene Gleichgewicht einer sogenannten Klimaxgesellschaft kann von unterschiedlichen zyklischen Dynamiken im kleineren Ma√üstab gepr√§gt sein. Dies zeigen neuere Untersuchungen der Entwicklung von Urw√§ldern, die vom sogenannten Mosaik-Zyklus-Konzept ausgehen. Insbesondere f√ľr Arten, die Pionierstandorte besiedeln, ist das Aussterben von Lokalpopulationen ein nat√ľrlicher Prozess, ebenso die Neuetablierung an anderen Standorten (z. B. beim Flussregenpfeifer). Die Frage der Stabilit√§t bzw. des Gleichgewichts der Population h√§ngt hier auch davon ab, welcher Raumbezug gew√§hlt wird.

Einige √Ėkosysteme ben√∂tigen f√ľr das Erreichen eines stabilen Zustandes Jahrhunderte; hier kann das √∂kologische Gleichgewicht auch nach einer dynamischen Auffassung oft nicht immer sinnvoll definiert werden. Dies liegt daran, dass relevante Umwelteinfl√ľsse schneller (und unvorhersehbar) wechseln, als das √Ėkosystem reagieren kann. Ein Beispiel sind die Wald√∂kosysteme der gem√§√üigten Zone. Diese brauchen viele Jahrhunderte, um nach einer starken St√∂rung in einen Ausgangszustand ‚Äězur√ľck‚Äú zu kehren. Auch ohne menschlichen Einfluss ist in solchen Zeitr√§umen jedoch mit Klimaver√§nderungen zu rechnen, die stark genug sind, dass sie die Richtung der Sukzession ver√§ndern (vgl. Kleine Eiszeit). Das Erfordernis einer ‚Äěungest√∂rten Systemdynamik‚Äú ist hier weitgehend eine definitorische Fiktion, die empirisch nicht zu erf√ľllen ist.

Ber√ľcksichtigung des anthropogenen Einflusses

Umstritten ist, ob und ab welchem Grad menschliche Einfl√ľsse auf √Ėkosysteme als St√∂rung anzusehen sind.[11] [12]

Wertung und Anwendung im Naturschutz

Begriffe wie ‚ÄěStabilit√§t‚Äú oder ‚ÄěGleichgewicht‚Äú enthalten oft eine normative Bedeutung: Ungleichgewichte werden von vielen Menschen eher als bedrohlich empfunden als ein ‚Äěharmonisches‚Äú Gleichgewicht. Wird von einer ‚ÄěSt√∂rung‚Äú des √∂kologischen Gleichgewichts gesprochen, ist damit meist unausgesprochen gemeint, dass ein Eingreifen zum Wiederherstellen des Gleichgewichtes n√∂tig sei.[12][13]

In der wissenschaftlichen Diskussion um w√ľnschenswerte Stabilit√§tseigenschaften oder w√ľnschenswerte √Ėkosystem-Dynamiken wird das Argument des ‚Äě√∂kologischen Gleichgewichts‚Äú nicht mehr verwendet. Wenn ein neu angenommener Systemzustand weniger produktiv ist oder eine geringere Biodiversit√§t aufweist, kann er nach subjektiver Ansicht weniger w√ľnschenswert sein. Gegenstand von Natur- und Artenschutzfragen war auch daher bislang oft die Erhaltung eines bestimmten Zustandes: Eine bestimmte Pflanzengesellschaft oder eine Tierart soll ‚Äď m√∂glichst an derselben Stelle und in √§hnlicher Anzahl ‚Äď erhalten werden. Allerdings gibt es in neuerer Zeit verst√§rkt Tendenzen, die von einem solchen, eher konservierenden Naturschutzkonzept abr√ľcken. Dies kann zum einen darin bestehen, durch einen Prozessschutz die Ver√§nderung als Teil nat√ľrlicher Prozesse zu akzeptieren.[14] Andererseits kann ein landschaftspflegerischer Ansatz mit gezieltem Biotopmanagement aktiv den Schutz von Biodiversit√§t und √§sthetischer sowie kulturgeschichtlicher Besonderheit der Landschaft verfolgen.[15]

  • Die zu Beginn des 19. Jahrhunderts insbesondere im mitteleurop√§ischen Raum sich ausbreitende Katalogisierung der Vegetation in hierarchische Einheiten (Pflanzensoziologie[16]) hat wahrscheinlich das Denken in statische Kategorien verst√§rkt. Diese heute meist als sch√ľtzenswert angesehenen Einheiten (z. B. Genisto pilosae-Callunetum = Haarginsterheide) waren damals durchaus typische Landschaftselemente, die jedoch auf einer teilweise nicht nachhaltigen Nutzungsweise beruhten (im Beispiel sind die Haarginsterheiden Ersatzgesellschaften f√ľr √ľbernutzte Eichenwaldgesellschaften), w√§hrend das heutige Landschaftsbild durch andere Pflanzengemeinschaften gepr√§gt wird, da sich die (landwirtschaftliche) Nutzungsweise gegen√ľber vor 100 Jahren stark ge√§ndert hat.
  • Breitet sich eine Tierart aus, weil die Lebensbedingungen f√ľr sie besser geworden sind, und erfolgt diese Ausbreitung (auch) auf Kosten anderer Zielarten von Naturschutz, Artenschutz und/oder Jagd, entsteht schnell die Forderung, dass zur Bewahrung des √∂kologischen Gleichgewichtes die Ausbreitung gestoppt bzw. r√ľckg√§ngig gemacht werden soll.

In beiden F√§llen ist bei n√§herer Betrachtung nicht ohne weiteres klar, warum gerade die fr√ľhere bzw. aktuelle Situation den zu bewahrenden Optimalzustand eines ‚Äě√∂kologischen Gleichgewichtes‚Äú darstellen soll.

  • Bezzel[17] bringt als Beispiel den Hochwald, der als Schutzwald oder Holzressource bestimmte Funktionen wahrnimmt oder ein Landschaftsbild pr√§gt: ‚ÄěZuviel Schalenwild st√∂rt den dieser Vorgabe entsprechenden Wald. Man will nicht warten, bis Hirsche, Rehe oder Gemsen durch √úbernutzung des pflanzlichen Nachwuchses ihren eigenen Lebensraum zerst√∂rt haben, so dass sie gen√∂tigt sind, durch Ressourcenmangel zu verschwinden und dann der Wald in einem weite Zeitr√§ume umspannenden Zyklus seine Chance erh√§lt. Ob eine solche Absicht, die nicht selten darauf hinausl√§uft, ein bestimmtes Entwicklungs- (Sukzessions-) stadium anzuhalten, als ‚Äěbiologisches Gleichgewicht‚Äú richtig beschrieben ist, sei mit Nachdruck bezweifelt. ‚ÄěKonstante Verh√§ltnisse oder Strukturen‚Äú w√§re der angemessenere Ausdruck.‚Äú

F√ľr das Bewahren bestimmter Lebensgemeinschaften oder eines bestimmten Status der Artenvielfalt eignet sich das Argument des ‚Äě√∂kologischen Gleichgewichtes‚Äú daher selbst dann nicht, wenn es ein grunds√§tzlich empirisch und normativ belastbarer Begriff w√§re.[12] F√ľr viele Zielarten des Naturschutzes sind Pflegema√ünahmen √ľblich, die eine St√∂rung von nat√ľrlicherweise ablaufenden Sukzessionsprozessen und damit auch eine St√∂rung des sich nat√ľrlicherweise einstellenden ‚ÄěGleichgewichtszustandes‚Äú darstellen (z. B. f√ľr Pionier-Arten, die fr√ľhe oder mittlere Sukzessionsstadien als Lebensraum ben√∂tigen wie Kreuzkr√∂te, Heidelerche und Neunt√∂ter).

Einzelnachweise

  1. ‚ÜĎ zur Begriffsgeschichte: F. N. Egerton: Changing concepts of balance of nature. In: Quarterly review of biology, Band 48, 1973, S. 322-350.
  2. ‚ÜĎ Kim Cuddington: The Balance of Nature metaphor in Population Ecology: Theory or Paradigm? Vortrag der The Philosophy of Science Association vom 2. November 2000, PSA 2000 Program, Stand Dezember 2010
  3. ‚ÜĎ Es l√§sst sich mathematisch beweisen, dass es, au√üer den drei angef√ľhrten, weitere L√∂sungen nicht geben kann
  4. ‚ÜĎ Carl Folke, Steve Carpenter, Brian Walker, Marten Scheffer, Thomas Elmqvist, Lance Gunderson, C.S. Holling: Regime Shifts, Resilience, and Biodiversity in Ecosystem Management. In: Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 35, Nr. 1, 2004, S. 557-581. doi:10.1146/annurev.ecolsys.35.021103.105711. Abgerufen am 8. Mai 2011.
  5. ‚ÜĎ Robert M. May: Thresholds and breakpoints in ecosystems wih a multiplicity of stable states. In: Nature, Band 269, 1977, S. 471-477
  6. ‚ÜĎ C.S.Holling: Resilience and stability of ecological systems. In: Annual Review of Ecology and Systematics, Band 4, 1973, S. 1-23
  7. ‚ÜĎ Heinz Ellenberg: Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen. 5. Auflage, Ulmer Verlag, Stuttgart 1996, ISBN 3-8252-8104-3, S. 1096
  8. ‚ÜĎ Andre B√∂nsel, Joachim Matthes: Prozessschutz und St√∂rungsbiologie. Naturschutzthesen seit dem √∂kologischen Paradigmenwechsel vom Gleichgewicht zum Ungleichgewicht in der Natur. In: Natur und Landschaft Bd. 82 Nr. 7, 2007, S. 323-325.
  9. ‚ÜĎ Otti Wilmanns: √Ėkologische Pflanzensoziologie. Eine Einf√ľhrung in die Vegetation Mitteleuropas. 6. Auflage. Quelle & Meyer Verlag, Wiesbaden 1998, ISBN 3-8252-0269-0, Seite 22 f.
  10. ‚ÜĎ Carl Folke, Steve Carpenter, Thomas Elmqvist, Lance Gunderson, CS Holling und Brian Walker (2002): "Resilience and Sustainable Development: Building Adaptive Capacity in a World of Transformations." In: AMBIO: A Journal of the Human Environment Band 31, S. 437‚Äď440
  11. ‚ÜĎ Ludger Honnefelder: Welche Natur sollen wir sch√ľtzen? In: Gaia Bd. 2, Nr. 5, 1993, S. 253-264.
  12. ‚ÜĎ a b c Joseph Reichholf: Die Zukunft der Arten. Neue √∂kologische √úberraschungen. C. H. Beck-Verlag, M√ľnchen 2005, Seite 237
  13. ‚ÜĎ Daniel B. Botkin: Discondant Harmonies - A New Ecology for the Twenty-First Century, Oxford University Press, 1990
  14. ‚ÜĎ Eckhardt Jedicke: Raum-Zeit-Dynamik in √Ėkosystemen und Landschaften. In: Naturschutz und Landschaftsplanung Band 30, 1998, S. 229 ff.
  15. ‚ÜĎ Hansj√∂rg K√ľster: Das ist √Ėkologie - Die biologischen Grundlagen unserer Existenz. C.H. Beck-Verlag, M√ľnchen 2005, S. 169 ff.
  16. ‚ÜĎ Josias Braun-Blanquet: Pflanzensoziologie. 3. Auflage, Wien 1964
  17. ‚ÜĎ Einhard Bezzel: Liebes b√∂ses Tier. Die falsch verstandene Kreatur. Artemis & Winkler Verlag, M√ľnchen 1992, ISBN 3-7608-1936-2, 232 Seiten

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