√Ėkosystem

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√Ėkosystem

√Ėkosystem (griechisch őŅŠľ∂őļőŅŌā oik√≥s ,Haus‚Äė und ŌÉŌćŌÉŌĄő∑őľőĪ s√Ĺstema ,das Zusammengestellte‚Äė, ,das Verbundene‚Äė) ist ein Fachbegriff der √∂kologischen Wissenschaften, mit dem die funktionale Wechselwirkung von Lebewesen (Bioz√∂nose) und Lebensraum (√Ėkotop, Biotop) in einem r√§umlich abgegrenzten Ausschnitt der Biosph√§re gefasst wird.[1]

Der Begriff des √Ėkosystems wird naturwissenschaftlich in einem werturteilsfreien Sinne gebraucht. In politischen und Alltagsdiskursen erscheinen √Ėkosysteme hingegen oft per se als sch√ľtzenswert.

Inhaltsverzeichnis

Begriffsgeschichte

Die Ansicht, dass Lebewesen und Lebensr√§ume gemeinsam betrachtet werden m√ľssen, l√§sst sich in der Wissenschaft bis ins 19. Jahrhundert zur√ľckverfolgen, als John Scott Haldane davon schrieb, dass "die Teile eines Organismus und seine Umgebung ein System formen". 1928 sprach der M√ľnchner Biologe und Limnologe Richard Woltereck von "√Ėkologischen Gestalt-Systemen".[2]

1935 schuf der britischen Biologe und Geobotaniker Arthur George Tansley unabh√§ngig davon den heutigen Begriff "ecosystem" (√Ėkosystem). Seine Definition von "ecosystem": "das gesamte System (im physikalischen Sinne) unter Einschluss nicht nur des Komplexes der Organismen, sondern auch des ganzen Komplexes der physikalischen Faktoren, die das formen, was wir die Umwelt nennen ‚Äď die Habitatfaktoren im weitesten Sinn." "(In den Systemen)... gibt es st√§ndigen Austausch in verschiedenster Form innerhalb des Systems, nicht nur zwischen den Organismen sondern zwischen organischem und anorganischem Bereich." ist in dieser Form bis heute uneingeschr√§nkt weiter g√ľltig. Sein Systembegriff ist der eines teilweise Beobachter-konstruierten, gedanklichen Isolats (mental isolate).[3]

Unmittelbarer Anlass f√ľr Tansleys Formulierung war eine Serie von Artikeln des s√ľdafrikanischen √Ėkologen John Phillips √ľber das Wesen der biotischen Gemeinschaft (biotic community).[4] Phillips war angeregt durch den Holismus Jan Christiaan Smuts'. Phillips trat in diesen Artikeln f√ľr eine "starke" Interpretation der biotischen Gemeinschaft im Sinne des von Frederic Edward Clements gepr√§gten Konzepts eines Komplexorganismus ein. Tansley wendet sich mit seinem eher mechanistischen Vorschlag in scharfer Form gegen die Verwendung einer im wissenschaftstheoretischen Sinne idealistischen, empirisch nicht zug√§nglichen Organismus-Metapher, zu der sein Begriff ausdr√ľcklich als Alternative dienen sollte.

Die Entwicklung eines physikalisch gepr√§gten √Ėkosystembegriffs hat wichtige Grundlagen in der europ√§ischen und nordamerikanischen Gew√§sser√∂kologie, insbesondere der Limnologie.[5] 1877 hatte der Kieler Zoologieprofessor Karl M√∂bius den Begriff der Bioz√∂nose f√ľr die organismische Vergesellschaftung in Austernb√§nken gepr√§gt. Stephen Alfred Forbes, ein Limnologe aus Illinois, sprach 1887 Jahren Seen als "organische Systeme" mit zyklischen Stoffums√§tzen (matter cycling) an, in denen √ľbergeordnete Steuerungsmechanismen ein Gleichgewicht aufrechterhielten. W√§hrend die Arbeiten Forbes' au√üerhalb des US-amerikanischen Mittelwestens wenig rezipiert wurden, baute August Thienemann ab 1891 in Pl√∂n die Hydrobiologische Abteilung der Kaiser-Wilhelm-Gesellschaft auf. Von dort aus verbreitete Thienemann seine Ansicht von Seen als biotischen Systemen, die sich aus der Interaktion von Lebewesen und Umwelt ergeben ("Lebensraum (Milieu) und Lebensgemeinschaft (Biocoenose) als eine feste, organische Einheit", 1916). Thienemann verwendet dabei den mit "√Ėkosystem" weitgehend identischen (aber der holistischen, organismischen Sichtweise von Clements und Phillips n√§her stehenden) Begriff des Holocoens, den der Entomologe Karl Friedrichs 1927 eingef√ľhrt hatte.[6][7]

Ab den 1920er Jahren begannen zunehmend genauere Analysen von Nahrungsketten und den darin ablaufenden Stoff- und Energieums√§tzen aufzutauchen (z. B. Charles Sutherland Elton, E.V. Borutsky, Chancey Juday).[8] Diese Studien f√ľhrten 1939 zu Thiemanns Unterscheidung von Produzenten, Konsumenten (Herbivore und Carnivore) und Reduzenten. Die erste systematische empirische Anwendung erfuhr Tansleys √Ėkosystemkonzept Ende der 1930er Jahre durch den in Minnesota arbeitenden Limnologen Raymond Laurel Lindeman, der die erste Komplettdarstellung der Energieums√§tze in einem (See-) √Ėkosystem vorlegte. Eine weitere einflussreiche Forschungsrichtung war die vom Russen Vladimir Verdadsky begr√ľndete Biogeochemie, die sich den Stoffaustausch zwischen Lebewesen und Umwelt als Austausch innerhalb eines chemischen Systems vorstellte. 1944 schuf der sowjetische Biologe Sukachev daraus seinen Begriff der "Biogeoz√∂nose", der im osteurop√§ischen Raum lange Zeit anstelle von √Ėkosystem verwendet wurde (von geographisch gepr√§gten Landschafts√∂kologen teilweise bis heute). In Zusammenarbeit mit Lindemann verbreitete G. Evelyn Hutchinson den russischen Ansatz.

Zum internationalen Durchbruch verhalf dem √Ėkosystem-Konzept der amerikanische √Ėkologe Eugene P. Odum. Odum ver√∂ffentlichte 1953 sein kurzes Lehrbuch "Principles of Ecology". Dessen erste Seiten entfalten implizit jenes Forschungsprogramm, dem die √Ėkosystemforschung bis Ende der 1960er Jahre weitgehend folgte.[9]

Beschreibung

Zur Definition eines √Ėkosystems geh√∂ren Organismen, physikalische Kr√§fte und Faktoren, und ein bestimmter Raum. Der Begriff ist in Bezug auf den Raum dabei v√∂llig skalenunabh√§ngig: Von einer Petrischale mit einigen Einzellern darin bis zur gesamten Biosph√§re kann alles als eine √Ėkosystem definiert und betrachtet werden. Der Systembegriff impliziert eine funktionale, √ľber eine blo√üe Beschreibung hinausgehende Betrachtung. Wird ein Naturausschnitt als √Ėkosystem betrachtet, ein Verst√§ndnis der nat√ľrlichen Regelm√§√üigkeiten und Zusammenh√§nge durch die Bildung eines Modells der Wirklichkeit angestrebt werden. Ein solches Modell kann verbal, graphisch oder mathematisch sein. In der √Ėkosystemforschung werden beispielsweise meist quantitative Modelle angestrebt, die sich in mathematischer Sprache ausdr√ľcken lassen.[10] Einige Aspekte von √Ėkosystemen lassen sich durch Systeme von Differentialgleichungen ausdr√ľcken. Verwendet werden auch Begriffe der Thermodynamik und statistischen Physik.

Zur Beschreibung der allgemeinen Eigenschaften von √Ėkosystemen werden oft folgende Begriffe eingesetzt:

offen
√Ėkosysteme sind offene Systeme, die zur Erhaltung ihres Systemzustands einen Energiefluss durch das System ben√∂tigen.
dynamisch
√Ėkosysteme verharren meist nicht an festen Punkten ihres Zustandsraumes, sondern es finden auf verschiedenen r√§umlichen und zeitlichen Skalen dynamische Entwicklungen statt. Zu diesen z√§hlen Sukzessionsvorg√§nge, aber auch Entwicklungen mit geschlossener Phasenraumkurve und viele andere Formen der Dynamik. Daneben gibt es langfristige Selbstorganisations- und Anpassungsprozesse, die ein √Ėkosystem fortw√§hrend ver√§ndern k√∂nnen;
komplex
√Ėkosysteme haben biotische und abiotische Elemente und Strukturen. Diese Strukturen sind durch Wechselwirkungen miteinander verbunden. Mit der Anzahl der im System verwirklichten Wechselwirkungen steigt seine Komplexit√§t an. Die Beziehung zwischen der Komplexit√§t einerseits und der Stabilit√§t von √Ėkosystemen andererseits ist aktives Forschungsgebiet der √Ėkologie.

Die Anwendung des √Ėkosystemsbegriffs auf einen Naturausschnitt allein kann jedoch nicht zur Vorhersage der spezifischen Eigenschaften, Strukturen oder Prozesse des Naturausschnitt verwendet werden. √Ėkosysteme k√∂nnen z. B. vergleichsweise komplex oder einfach aufgebaut sein, sich eher stabil oder eher instabil verhalten, nahe an einem Gleichgewichtszustand verharen oder sich fernab davon bewegen. Die Betrachtung als √Ėkosystem gibt lediglich einen gewissen analytischen Blickwinkel vor.

Grenzziehung

Als offene Systeme haben √Ėkosysteme keine tats√§chlichen Systemgrenzen gegen√ľber der restlichen Biosph√§re. Abgegrenzte √Ėkosysteme sind durch den Untersucher ausgew√§hlte Konstrukte. Die Abgrenzung ist also eine pragmatisch (durch die Fragestellung, das Untersuchungsinteresse oder das zur Verf√ľgung stehende Budget) begr√ľndete Entscheidung und entspricht keiner tats√§chlich bestehenden Grenze in der Natur. Idealerweise sollten Teilsysteme ausgew√§hlt werden, deren Beziehungsgef√ľge innerhalb bedeutsamer ist als dasjenige nach au√üen, die also durch m√∂glichst basale und m√∂glichst wenige Wechselwirkungen mit ihrer Umgebung verkn√ľpft sind. F√ľr die r√§umliche Abgrenzung und Verortung eines √Ėkosystems wurde der Begriff √Ėkotop gepr√§gt, der au√üerhalb der Landschafts√∂kologie aber nicht sehr gebr√§uchlich ist.

Zum besseren Verst√§ndnis der Zusammenh√§nge konstruieren Wissenschaftler gelegentlich stark vereinfachte √Ėkosysteme im Labor, die nur wenige Arten enthalten; daf√ľr hat sich der Fachbegriff "Mikrokosmen" eingeb√ľrgert.

Zu unterscheiden ist die wissenschaftliche und die landl√§ufige Verwendung des Begriffs √Ėkosystem: Vieles, was popul√§r unter "√Ėkosystem" l√§uft, w√ľrde fachlich meist eher als "Biom" bezeichnet werden. Der Begriff des Bioms geht urspr√ľnglich auf Clements zur√ľck, erfuhr seine heutige Pr√§gung aber stark durch den Geobotaniker Heinrich Walter. Biome (bzw. als kleinere Einheit: Biogeoz√∂nosen) sind empirisch und deskriptiv abgeleitete Ausschnitte der Erdoberfl√§che, die durch eine bestimmte Lebensgemeinschaft (vor allem: Vegetation) charakterisiert werden k√∂nnen. Der funktionale Aspekt des √Ėko-"Systems" kann dabei in den Hintergrund treten. Biome k√∂nnen als √Ėkosysteme betrachtet werden, m√ľssen es aber nicht; h√§ufig werden sie rein biogeographisch gefasst. Da der Begriff aber au√üerhalb der Fach√∂ffentlichkeit v√∂llig ungebr√§uchlich ist, steht in popul√§ren Ver√∂ffentlichungen daf√ľr meist "√Ėkosystem", beispielsweise werden so W√ľsten, Regenmoore, die Antarktis, das √Ėkosystem Stymfalia, die Pampa als √Ėkosysteme bezeichnet.

Funktionsprinzipien von √Ėkosystemen

Produzenten und Destruenten im Stoffkreislauf

Die Lebewesen der Biozönose beeinflussen den Stoffkreislauf und werden beeinflusst durch die abiotischen Faktoren (in der Botanik spricht man von Standortfaktoren). Die Organismen können grob unterteilt werden nach ihrer trophischen Funktion im System als

  • Prim√§rproduzenten, die organische Stoffe aus anorganischen Stoffen und Energie (Sonnenlicht, chemische Energie) aufbauen, dies sind Pflanzen und autotrophe Bakterien und Archaeen,
  • Konsumenten, die sich von den Produzenten, anderen Konsumenten oder von Destruenten ern√§hren. Es handelt sich insbesondere um Tiere einschlie√ülich des Menschen. Konsumenten geben dabei Kohlenstoffdioxid und mehr oder weniger energiereiche organische Substanz ab: (Urin, Kot, K√∂rperabrieb, Haare und Leichen).
  • Destruenten, welche die abgestorbenen Produzenten und Konsumenten, deren Ausscheidungen oder Organe (z. B. Pflanzenstreu und Falllaub), abbauen und zuletzt mineralisieren, also wieder in abiotische Stoffe zur√ľckf√ľhren. Die funktional entscheidenden Destruenten sind insbesondere Bakterien und Pilze. Genau so wie im Lebensfresser-Subsystem, das auf lebenden Pflanzen und Phytophagen aufbaut, existiert ein Destruenten-Subsystem eines √Ėkosystems aus bakterien- und pilzfressenden Arten wie z. B. Nematoden, Oligochaeten, Arthropoden wie Milben und Springschw√§nzen, und Protozoen. Teilweise nehmen diese Organismen gro√üe Mengen toter Biomasse direkt auf. Energetisch entscheidend ist f√ľr sie aber meist die Bakterien- oder Pilz-Biomasse darin.

Durch das √Ėkosystem ist ein Fluss von Substanzen (z. B. Wasser), ja auch von einzelnen Elementen (C, N, P, etc.) verfolgbar und ‚Äď mit gro√üem Aufwand ‚Äď bezifferbar und in Form von Stoffflussdiagrammen darstellbar. Gleiches gilt f√ľr den Energiefluss. Ein erheblicher Teil der Substanz in einem √Ėkosystem bewegt sich in Kreisl√§ufen. Allerdings h√§ngt dies von der Art des √Ėkosystems ab. So ist der Kreislaufanteil in einem Wald hoch, insbesondere f√ľr die Elemente, die nicht am Austausch mit der Erdatmosph√§re teilnehmen (wie O, H, C und z.T. N). Dagegen ist das √Ėkosystem eines Flusses entscheidend gepr√§gt vom st√§ndigen Substanzdurchsatz.

√Ėkosysteme beeinflussen sich gegenseitig durch Substanz- und Energiefluss √ľber ihre Grenzen hinweg. Letztlich beeinflussen alle √Ėkosysteme der Biosph√§re einander, oft durch abiotische Faktoren wie den globalen Luft- und Wasserkreislauf. Z. B. beeinflussen marine √Ėkosysteme durch ihren Stoff- und Energiehaushalt die Atmosph√§re und damit auch terrestrische √Ėkosysteme. Ein Beispiel globaler Wechselbeziehungen ist die Zunahme des Treibhauseffekts und der dadurch verursachte Klimawandel. Um aus dieser Erkenntnis praktischen Nutzen zu ziehen, muss die relative St√§rke der Wechselwirkungen bekannt sein.

Thermodynamische Interpretation

Seit langer Zeit werden physikalische Begriffe aus der Thermodynamik auf √Ėkosysteme angewendet (v.a. Entropie, Dissipation), meist in qualitativer Form als Analogien. Seit etwa 20 Jahren beginnt sich ein Forschungszweig zu etablieren, der thermodynamische Begriffe f√ľr Modellierung und Vorhersagen √ľber √Ėkosysteme in vertiefter Form nutzbar machen will.

Schl√ľsselbegriff f√ľr die thermodynamische Interpretation ist die Entropie, insbesondere der zweite Hauptsatz der Thermodynamik. Erkl√§rungsbed√ľrftig ist vor allem, warum das Leben und die √Ėkosysteme so komplex werden konnten, wenn die Entropie global betrachtet nicht absinken darf. Einzige physikalisch m√∂gliche Erkl√§rung daf√ľr ist, dass die anscheinend geringe Entropie in der Biosph√§re durch Erh√∂hung der Entropie in ihrer (physikalischen) Umwelt mehr als ausgeglichen wird. Die Entwicklung und Erhaltung von Leben findet offensichtlich weitab des thermodynamischen Gleichgewichts statt. Dies ist nur in einer Umgebung m√∂glich, die ebenfalls fernab des Gleichgewichts ist. Ein √Ėkosystem ben√∂tigt also einen thermodynamischen Gradienten als Antrieb, es muss einerseits (energetische oder stoffliche) Ressourcen von au√üen erhalten, und auf der anderen Seite "Abf√§lle" mit einer h√∂heren Entropie als diejenige der Ressourcen abgeben. F√ľr die Erde als Ganzes ist dieser Gradient die Differenz zwischen der energiereichen Sonneneinstrahlung und dem kalten Weltall (in das W√§rme abgestrahlt werden kann). Ein √Ėkosystem kann also thermodynamisch nur bestehen, wenn es "Ressourcen" schneller zu "Abf√§llen" verwandelt, als es ein vergleichbares unbelebtes System tun w√ľrde.

Die Entropie-Produktion eines √Ėkosystems ist nicht direkt messbar, da wichtige Teilgr√∂√üen (v.a. die chemische Energie der lebenden Biomasse) nicht messbar (bzw.: noch nicht einmal befriedigend definierbar) sind. √Ėkologen versuchen verschiedene Gr√∂√üen zu definieren, um dieses Problem zu umgehen. Mit diesen Gr√∂√üen sollen allgemeine Aussagen √ľber √Ėkosysteme m√∂glich werden, die Vorhersagen zur Struktur und Entwicklung von √Ėkosystemen zulassen. Wichtige Ans√§tze sind: Ascendency (in etwa: "Aufstieg". Wird aber als Fachbegriff nicht √ľbersetzt),[11] Emergie (mit einem "m" in der Mitte!),[12] Exergie und √Ėko-Exergie.[13][14].

Kontrollmechanismen

In der √Ėkologie ist es bis heute umstritten, wodurch die Dynamik und Struktur von √Ėkosystemen letztlich kontrolliert wird. Traditionell gibt es zwei Grundannahmen:

  • Von unten nach oben (engl. "bottom-up"): Prim√§rproduzenten produzieren diesem Ansatz zufolge etwa soviel Biomasse, wie ihre Ressourcen erlauben. Ein Teil davon steht Prim√§rkonsumenten (Herbivoren) zur Verf√ľgung. Aufgrund der energetischen Verluste k√∂nnen diese nicht mehr als 10% der genutzten Nahrungsenergie f√ľr den Aufbau ihrer eigenen Biomasse nutzen. Dies setzt sich in den weiteren trophischen Niveaus (Konsumenten zweiter, dritter ... Ordnung) fort. Die L√§nge der Nahrungsketten wird durch die Produktivit√§t begrenzt, weil irgendwann die verbleibende Energie nicht mehr f√ľr ein weiteres trophisches Niveau ausreicht. Als Begr√ľnder dieser Theorie gilt der Limnologe Raymond L. Lindeman[15]
  • Von oben nach unten (engl. "top-down"): Diesem Modell zufolge wird die Biomasse und Produktion gr√ľnen Pflanzen von den Herbivoren kontrolliert und gesteuert. Die Herbivoren w√§ren durchaus imstande, mehr oder weniger die gesamte Biomasse f√ľr sich zu nutzen. Die Welt bleibt nur deshalb so gr√ľn, weil auch die Produktion der Herbivoren durch Pr√§datoren in Schach gehalten wird.[16][17]

Alternativen oder Varianten zu diesen Grundmodellen existieren in größerer Zahl.

  • Ein neueres Modell[18] betont die besondere Rolle von Umwelt-Stressfaktoren auf das Artengef√ľge. Demnach wirken sich ung√ľnstige Umweltfaktoren st√§rker auf die Konsumenten als auf die Produzenten aus (z. B., weil die Umwelt weniger vorhersagbar wird und starke Schwankungen f√ľr Arten h√∂her in der Nahrungskette st√§rkere Auswirkungen haben). Demnach w√§ren in f√ľr die Organismen g√ľnstigen √Ėkosystemen die Konsumenten entscheidend. Unter ung√ľnstigen Umweltbedingungen (und damit geringer Produktivit√§t) w√§re die Konkurrenz der Pflanzen ausschlaggebend.

In der √∂kologischen Wissenschaft hat jedes dieser Modelle seine Anh√§nger. Auch Kombinationen der Grundmodelle wurden in gro√üer Zahl vorgeschlagen. (z. B.[19][20]).

Zeitliche Dimension von √Ėkosystemen

Als nat√ľrliche Systeme besitzen √Ėkosysteme eine r√§umliche und eine zeitliche Dimension. Auf der zeitlichen Ebene versucht man bei der Erforschung die ablaufenden Ver√§nderungen, das hei√üt die Dynamik des Systems, zu verstehen. Systeme k√∂nnen dabei mehr oder weniger unver√§ndert bleiben, oder sie unterliegen (gerichteten oder zuf√§lligen) Ver√§nderungen. Da lebende Organismen auf Ver√§nderungen reagieren k√∂nnen, k√∂nnen in √Ėkosystemen, anders als in unbelebten Systemen, selbstregulierende Prozesse ablaufen, durch die die Reaktion des Systems auf Ver√§nderungen unter Umst√§nden nur schwer vorhersagbar ist. F√ľr die holistisch-organismische Denkschule in der Forschung sind diese selbstregulierenden Prozesse von alles entscheidender Bedeutung, f√ľr sie ist ein √Ėkosystem daher analog zu einem lebenden Organismus. Die st√§rker reduktionistisch ausgerichtete Hauptstr√∂mung der Wissenschaft erkennt die sich bei der Entwicklung der Systeme ergebenden Muster und Regelm√§√üigkeiten an, h√§lt aber die starke Betonung der Konstanz, die sich aus der Organismus-Metapher ergibt, f√ľr nicht angemessen. V√∂llig chaotisch und ungeregelt ablaufende Ver√§nderungen zu erforschen ist allerdings zwar m√∂glich, aber wissenschaftlich wenig ergiebig, da man so gewonnene Erkenntnisse kaum auf irgendetwas au√üerhalb des untersuchten Systems selbst verallgemeinern k√∂nnte. Die √Ėkosystemforschung konzentriert sich daher meist auf mehr oder weniger konstante Systeme oder zumindest auf solche, deren Ver√§nderung auf erkl√§rende Faktoren zur√ľckgef√ľhrt werden kann. Ausgangspunkt der Forschung sind daher (wie generell in der Wissenschaft) Muster und Regelm√§√üigkeiten in der Natur selbst.

Dynamik und Konstanz, Stabilität

In zahlreichen untersuchten √Ėkosystemen beobachtet man bei Untersuchungen √ľber einen l√§ngeren Zeitraum keine wesentlichen Ver√§nderungen, sie sind zeitlich stabil. Die Stabilit√§t ist trivial, wenn sich die Umweltfaktoren und die abiotischen Komponenten des Systems nicht ver√§ndert haben. Interessanter ist es, wenn ein System auch bei Ver√§nderung √§u√üerer Faktoren seine Stabilit√§t erhalten kann. Die Erforschung dieser Zusammenh√§nge wurde lange Zeit durch die Mehrdeutigkeit des Stabilit√§tsbegriffs behindert. Grimm und Wissel fanden z. B. in einer Literaturstudie 163 verschiedene Definitionen von Stabilit√§t, die sich auf 70 Konzepte bezogen[21]). Heute wird (nach Pimm 1984[22]) meist unterschieden: Persistenz (man beobachtet wenig Ver√§nderungen bei Beobachtungen √ľber lange Zeit), Resilienz (Das System kehrt nach St√∂rungen wieder in seinen Ausgangszustand zur√ľck)[23], Resistenz (Das System bleibt bei St√∂rungen lange unver√§ndert).

Stabilit√§t und Konstanz in √Ėkosystemen sind dabei von der betrachteten r√§umlichen und zeitlichen Skala abh√§ngig. Die Populationsgr√∂√üe einer Art mag z. B. Jahr f√ľr Jahr schwanken, aber auf l√§ngere Sicht in gleicher H√∂he bleiben. Stabilit√§t und Stabilit√§tsbedingungen von √Ėkosystemen, vor allem der Zusammenhang zwischen Stabilit√§t und Komplexit√§t, sind aktive Forschungsfelder der √∂kologischen Wissenschaften.

Der Begriff ‚ÄěSt√∂rung‚Äú

Bei der zeitlichen Entwicklung eines √Ėkosystems ist der Begriff der St√∂rung ein Schl√ľsselbegriff. Ohne St√∂rungen unterliegt ein System ausschlie√ülich endogener Dynamik, Ver√§nderungen k√∂nnen z. B. durch Wechselwirkungen der beteiligten Arten untereinander ablaufen. Die Gr√∂√üe einer Population kann durch das Beziehungsgef√ľge auf einer bestimmten H√∂he eingeregelt werden, oder, z. B. durch zeitlich verz√∂gerte Reaktionen, k√∂nnen zyklische Schwankungen auftreten (f√ľr S√§ugetierpopulationen z. B.[24]). Gerichtete, dauerhafte Ver√§nderungen des Systems bezeichnet man als Sukzession. Eine St√∂rung ist ein von au√üerhalb dieses internen Beziehungsgef√ľges einwirkender, das System ver√§ndernder Faktor. H√§ufig wird zwischen seltenen und gro√üen St√∂rungen (Katastrophen) und kleineren und wiederkehrenden St√∂rungen unterschieden. Der St√∂rungsbegriff ist dabei ebenfalls skalenabh√§ngig, z. B. kann das Abfressen durch ein weidendes Tier f√ľr eine einzelne Pflanze als St√∂rung, f√ľr das √Ėkosystem Wiese aber als konstituierender und systemimmanenter Faktor gewertet werden. Einen Versuch zur absoluten Definition von St√∂rungen haben White und Pickett unternommen.[25] Das zeitliche Muster der St√∂rungen oder St√∂rungsregime ist ein pr√§gender Faktor f√ľr viele √Ėkosysteme, wiederkehrende St√∂rungen wie Mahd oder Beweidung im Gr√ľnland, √úberflutungen im Auwald, aber auch katastrophische St√∂rungen wie Waldbrand oder Sturmwurf in Wald√∂kosystemen k√∂nnen Struktur und Zusammensetzung eines √Ėkosystems entscheidend pr√§gen.

Einteilung von √Ėkosystemen

√Ėkosysteme lassen sich hinsichtlich ihrer

Diese Einteilungen √ľberlagern sich dabei.

Wesentliche Merkmale und Regulatoren eines √Ėkosystems sind jedoch Stoff- und Energiekreisl√§ufe (Trophieniveau) sowie der Raumbedarf bzw. ihre Verteilung. Durchgesetzt hat sich eine grobe Unterteilung, die in Fachkreisen verfeinert behandelt werden. Wenn √Ėkosysteme nur hinsichtlich ihrer geografischen Verteilung, also ihres Ortes, und nicht hinsichtlich ihrer systematischen Zusammenh√§nge betrachtet werden, spricht man von √Ėkotopen.

√úbersicht √ľber die √Ėkosysteme (√Ėkotope)

Gef√§hrdung und Bewertung von √Ėkosystemen

"√Ėkosystem" im biologisch-wissenschaftlichen Sinn ist ein wertfreier Begriff. Die 'Existenz' eines bestimmten √Ėkosystems oder die Stabilit√§t eines seiner Zust√§nde hat daher auf dieser begrifflichen Ebene nicht von sich aus eine positive Wertsch√§tzung; Bem√ľhungen zu ihrem Schutz oder ihrer Erhaltung sind gesondert zu begr√ľnden. Naturwissenschaft kann solche Begr√ľndungen nicht liefern, da sie gehalten ist, immer wertfrei zu urteilen. So sind die nach Zerst√∂rung eines hoch entwickelten √Ėkosystems auftretenden Zust√§nde genauso als √Ėkosystem anzusprechen wie der Ausgangszustand, solange noch irgendeine Form von Leben in ihnen auftritt. Einen Wert besitzt ein √Ėkosystem nur dann und nur in dem Sinne, wie er ihm durch eine Wertentscheidung von Menschen zugewiesen worden ist. Die Wertentscheidung steht dabei au√üerhalb der Naturwissenschaft. Sie kann durch wissenschaftliche Argumente gest√ľtzt, aber nicht aus der Wissenschaft oder aus der wissenschaftlich beschriebenen Natur direkt abgeleitet werden (vgl. hierzu: Naturalistischer Fehlschluss, Humes Gesetz).

Werte, die einem √Ėkosystem zugeschrieben werden, k√∂nnen sich auf seine funktionale Ebene beziehen, man spricht dann oft von √Ėkosystemfunktionen und "√Ėkosystem-Dienstleistungen" (engl. ecosystem services). Beispielsweise k√∂nnte die Erhaltung eines Waldes mit seiner Funktion als Kohlenstoff-Speicher zur Verh√ľtung des Treibhauseffekts, mit seiner erosionsverh√ľtenden Rolle an Steilh√§ngen oder mit seiner positiven Rolle f√ľr die Neubildung von nutzbarem Grundwasser, und nicht zuletzt durch das hier geerntete Holz oder das erlegte Wild begr√ľndet werden.

√Ėkosystem-Dienstleistungen sind in der Regel substituierbar. So ist denkbar, dass mit entsprechendem technischen und finanziellem Aufwand CO2 in tiefe Gesteinsschichten eingepresst und damit der Atmosph√§re entzogen wird. Erosionsschutz k√∂nnte auch durch Grasland , Grundwasserschutz durch den Einsatz technischer Filter oder aufbereitetes Oberfl√§chenwasser substituiert werden. Umwelt√∂konomische Studien zeigen, dass die Kosten einer technischen Substitution oft jedoch so hoch sind, dass nat√ľrliche oder naturnahe √Ėkosysteme schon aus wirtschaftlichen Gr√ľnden nicht leichtfertig degradiert werden sollten. Zu bedenken ist weiterhin, dass die Nutzbarkeit eines √Ėkosystems auch durch stete Einfl√ľsse graduell immer mehr herabgesetzt werden kann, was bei einer kurzzeitigen Betrachtung nicht erkennbar ist. Innerhalb der Umwelt√∂konomie hat sich zum Studium der √Ėkosystem-Dienstleistungen ein Spezialgebiet herausgebildet (siehe TEEB-Studie).

Der Schutz nat√ľrlicher √Ėkosysteme beruht zu einem gro√üen Teil allerdings nicht auf dieser rein funktionalen Ebene. Wenn Menschen √Ėkosysteme zur Erhaltung der Artenvielfalt erhalten wollen, tun sie dies in der Regel nicht aus funktionalen Gr√ľnden (obwohl sich Menschen finden, die dies z. B. mit der Erhaltung ungew√∂hnlicher Naturstoffe als Basis f√ľr neue Medikamente begr√ľnden wollen). Vielmehr wird hier der Vielgestaltigkeit und Komplexit√§t der Natur ein eigener Wert zugesprochen. Umwelt√∂konomen tun sich etwas schwer mit dieser Begr√ľndung, weil sie sich nicht in das universelle Wertmedium der √Ėkonomie, d.h. Geld, umrechnen l√§sst. Hilfsweise wird versucht, den Wert dadurch zu fassen, dass in Befragungen abgefragt wird, wieviel Geld die Befragten zur Rettung nat√ľrlicher √Ėkosysteme abzugeben bereit w√§ren.

Die menschlichen Bem√ľhungen, √Ėkosysteme zur Erhaltung der Natur selbst, z. B. der Artenvielfalt, zu sch√ľtzen, werden als Naturschutz zusammengefasst. Die meisten Bem√ľhungen, die auf die funktionale Ebene, d.h. direkte Nutzbarkeit und √Ėkosystem-Dienstleistungen abzielen, sind die Dom√§ne des Umweltschutzes.

Die verschiedenen Begr√ľndungen und Werte, die zur Erhaltung von √Ėkosystemen herangezogen werden, k√∂nnen untereinander in Konflikt geraten. Genutzte √Ėkosysteme werden durch die Nutzung ver√§ndert und sind damit nicht mehr v√∂llig autonom und nat√ľrlich. Die √Ėkologie teilt die √Ėkosysteme nach dem Grad ihrer menschlichen Beeinflussung (Hemerobie) ein. Die Artenvielfalt genutzter √Ėkosysteme nimmt h√§ufig mit steigender Hemerobie ab, sie kann aber auch zunehmen. F√ľr terrestrische √Ėkosysteme und deren Biodiversit√§t stellt in Mitteleuropa etwa die Intensivierung der landwirtschaftlichen Nutzung von Gunstfl√§chen bei gleichzeitiger Nutzungsaufgabe von marginalen Fl√§chen ein gro√ües Problem dar. Auf traditionelle Nutzungsformen beruhende Lebensr√§ume wie Heiden und Magerrasen versucht der Naturschutz aufgrund ihrer Artenvielfalt zu erhalten. Er schr√§nkt damit ihre Nutzbarkeit f√ľr den Menschen ein. Versch√§rft treten diese Konflikte in √§rmeren Staaten mit weitr√§umigen und artenreichen √Ėkosystemen, die aber kaum nutzbar sind, auf. Letztes Argument f√ľr ihre Erhaltung ist dann oft ihre Bedeutung f√ľr den Tourismus aus den reichen Staaten. Zunehmend wird aber auch √ľber direkte Transferzahlungen der reichen an die armen Nationen geredet.[26]

Siehe auch

Weblinks

Wiktionary Wiktionary: √Ėkosystem ‚Äď Bedeutungserkl√§rungen, Wortherkunft, Synonyme, √úbersetzungen

Quellenangaben

  1. ‚ÜĎ Matthias Sch√§fer: W√∂rterbuch der Biologie. 3. Auflage, Gustav Fischer, Jena 2002, UTB 430, ISBN 3-334-60362-8, S. 231: ‚Äě√Ėkosystem (ecosystem): Beziehungsgef√ľge der Lebewesen untereinander (Bioz√∂nose) und mit ihrem Lebensraum (Biotop).‚Äú
  2. ‚ÜĎ Richard Woltereck: √úber die Spezifit√§t des Lebensraumes, der Nahrung und der K√∂rperformen bei pelagischen Cladoceren und √ľber '√Ėkologische Gestalt-Systeme'. Biologisches Zentralblatt 48, 1928, S. 521‚Äď551.
  3. ‚ÜĎ A. G. Tansley: The use and abuse of vegetational terms and concepts. Ecology.16, 1935, S. 284-307.
  4. ‚ÜĎ John Phillips: The Biotic Community. Journal of Ecology Vol. 19, No. 1 (Feb., 1931), pp. 1-24
  5. ‚ÜĎ Frank Benjamin Golley (1993) A History of the Ecosystem Concept in Ecology. More than the Sum of the Parts. Yale University Press, New Haven/London, S. 35ff
  6. ‚ÜĎ Frank Benjamin Golley (1993) A History of the Ecosystem Concept in Ecology. More than the Sum of the Parts. Yale University Press, New Haven/London, S. 40
  7. ‚ÜĎ Kurt Jax: Holocoen and Ecosystem ‚Äď On the Origin and Historical Consequences of Two Concepts. In: Journal of the History of Biology. 31, Nr. 1, S. 113‚Äď142. doi:10.1023/A:1004261607170. Abgerufen am 8. Mai 2011.
  8. ‚ÜĎ Frank Benjamin Golley (1993) A History of the Ecosystem Concept in Ecology. More than the Sum of the Parts. Yale University Press, New Haven/London, S. 44ff
  9. ‚ÜĎ Frank Benjamin Golley (1993) A History of the Ecosystem Concept in Ecology. More than the Sum of the Parts. Yale University Press, New Haven/London, S. 62ff
  10. ‚ÜĎ zum Modellbegriff: S.T.A. Pickett & M.L. Cadenasso: The Ecosystem as a Multidimensional Concept: Meaning, Model, and Metaphor. Ecosystems (2002) 5: 1‚Äď10
  11. ‚ÜĎ R.E. Ulanowicz & B.M. Hannon: Life and the production of entropy. Proceedings of the Royal Society London B, 232: 181-192 (1987)
  12. ‚ÜĎ H.T.Odum: Environmental Accounting: Emergy and Environmental Decision Making. Wiley (1996)
  13. ‚ÜĎ Sven Erik J√łrgensen: An Integrated Ecosystem Theory. Annals ‚Äď European Acadademy of Science(Li√®ge): 19-33 (2006-2007) Digitalisat
  14. ‚ÜĎ Einen √úberblick √ľber das Fachgebiet gibt Stijn Bruers: Energy and Ecology. On entropy production and the analogy between fluid, climate and ecosystems. Thesis, Universiteit Leuven (2007) Digitalisat
  15. ‚ÜĎ Lindeman R.L. (1942): The trophic-dynamic aspect of ecology. Ecology 23: 399‚Äď418.
  16. ‚ÜĎ Hairston N.G., Smith F.E., Slobodkin L.B. (1960): Community structure, population control, and competition. American Naturalist 44: 421‚Äď425.
  17. ‚ÜĎ Fretwell, Stephen D.: Food chain dynamics: the central theory of ecology? Oikos 50: 291-301
  18. ‚ÜĎ Menge, B.A., Sutherland, J.P. (1987): Community regulation: Variation in disturbance, competition, and predation in relation to environmental stress and recruitment. American Naturalist 130: 730‚Äď757.
  19. ‚ÜĎ Oskanen, L., Fretwell, S.D., Aruda, J. ,Niemel√§, P. (1981): Exploitation ecosystems in gradients of productivity. American Naturalist 118: 240‚Äď261
  20. ‚ÜĎ Power, M.E. (1992): Top-down or bottom-up forces in food webs: Do plants have primacy? Ecology 73: 733‚Äď746.
  21. ‚ÜĎ Volker Grimm, Christian Wissel: Babel, or the ecological stability discussions: an inventory and analysis of terminology and a guide for avoiding confusion. Oecologia (1997) 109: 323‚Äď334 (PDF)
  22. ‚ÜĎ Stuart L.Pimm: The complexity and stability of ecosystems. Nature 307(1984): 312-326(PDF)
  23. ‚ÜĎ Der Begriff Resilienz wurde eingef√ľhrt durch: C S. Holling: Resilience and stability of ecological systems. Annual Review of Ecology and Systematics 4 (1973):1-23
  24. ‚ÜĎ A.R.E.Sinclair: Mammal population regulation, keystone processes and ecosystem dynamics. Philosophical Transactions of the Royal Society London B (2003) 358, 1729‚Äď1740. download unter rstb.royalsocietypublishing.org
  25. ‚ÜĎ vgl.: Peter S. White and Anke Jentsch: The Search for Generality in Studies of Disturbance and Ecosystem Dynamics. Progress in Botany, Vol. 62. Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2001
  26. ‚ÜĎ Tobias K√§ufer (29. Juni 2009): √Ėlf√∂rderung in Ecuador: Ablasshandel im Regenwald. SPIEGEL ONLINE. Abgerufen am 8. Mai 2011.

Literatur

  • J. Maynard Smith: Models in Ecology. Cambridge University Press, Cambridge 1974, ISBN 0-521-20262-0.

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