BiosphÀre

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BiosphÀre
Die BiosphÀre reicht hinauf bis in den unteren Rand der MesosphÀre.

Die BiosphĂ€re [bioˈsfɛːrə] (von griechisch ÎČÎŻÎżÏ‚ bĂ­os ‚Leben‘ und ÏƒÏ†Î±ÎŻÏÎ± sfaira ‚Kugel‘) bezeichnet den Raum mit Leben eines Himmelskörpers. Es ist derjenige Raum, in dem Leben vorkommt. Der Begriff der BiosphĂ€re hat im Verlauf des vergangenen Jahrhunderts zwei Bedeutungswandlungen erfahren. Augenblicklich wird er vor allem in einer ökologischen Bedeutung verstanden. Dadurch wird BiosphĂ€re synonym mit den Begriffen BiogeosphĂ€re, GeobiosphĂ€re und ÖkosphĂ€re.

Außer fĂŒr die Erde wurden bisher fĂŒr keinen anderen Planeten, Zwergplaneten, Planetoiden oder Mond das Vorhandensein von Lebewesen oder zumindest von Lebensspuren belegt. Nach derzeitigem Kenntnisstand scheint eine BiosphĂ€re ein sehr seltenes PhĂ€nomen zu sein, das zumindest im hiesigen Sonnensystem den Blauen Planeten einzigartig dastehen lĂ€sst.

Die BiosphĂ€re wird sich als dĂŒnne HĂŒlle (SphĂ€re) gedacht, die einen Ă€ußeren Bereich der Erde durchwirkt. Sie reicht ungefĂ€hr von 60 km ĂŒber bis 5 km unter die ErdoberflĂ€che, vom unteren Saum der MesosphĂ€re bis in die obere LithosphĂ€re. Dabei werden ihre Außengrenzen ausschließlich von Mikroorganismen bewohnt.

Wegen ihrer gewaltigen Ausdehnung und KomplexitĂ€t ragen Aspekte der BiosphĂ€re in die Forschungsfelder vieler verschiedener Naturwissenschaften hinein. Einen echten Forschungsschwerpunkt bildet die BiosphĂ€re zumindest fĂŒr jene Naturwissenschaften, die sich im Übergangsfeld zwischen Biologie und Geowissenschaften bewegen – Landschaftsökologie/Geoökologie und Geobiologie. Dazu tritt die Biogeochemie, die sich mit den StoffkreislĂ€ufen innerhalb der BiosphĂ€re auseinandersetzt. Und die Exobiologie versucht herauszufinden, welche Bedingungen zur Entstehung einer BiosphĂ€re fĂŒhren und woran ihr Vorhandensein auf anderen Himmelskörpern erkannt werden könnte.

Inhaltsverzeichnis

Begriff

Die irdische BiosphÀre umschreibt den Raum des Planeten Erde, in dem Leben vorkommt.[1] Dabei ist Leben darauf angewiesen, mit seiner Umwelt zu wechselwirken:

„How does the living organism avoid decay? The obvious answer is: By eating, drinking, breathing and (in the case of plants) assimilating. The technical term is metabolism. The Greek word [ΌΔταÎČολÎčσΌός, metabolismĂłs] means change or exchange.“

„Wie vermeidet der lebende Organismus Zerfall? Die offensichtliche Antwort lautet: Durch essen, trinken, atmen und (im Fall der Pflanzen) assimilieren [photosynthetisieren]. Das zugehörige Fachwort heißt 'Stoffwechsel' [engl. metabolism]. Das griechische Wort [ΌΔταÎČολÎčσΌός, metabolismĂłs] bedeutet Tausch oder Austausch.“

– Erwin Schrödinger: What is Life? and Other Scientific Essays. New York, 1956: 71-72[2]

Um zu ĂŒberleben, mĂŒssen die Lebewesen Stoffe und Energie mit ihrer unbelebten Umwelt und untereinander austauschen. Sie mĂŒssen sogenannte Ökosysteme bilden. Dies ist eine grundsĂ€tzliche Eigenschaft von Lebewesen.[3] Ohne ökosystemare Wechselwirkungen wĂ€re Leben nicht möglich. Deshalb verĂ€ndert das Leben zwingend die Ausstattung des Raums, in dem es sich ansiedelt. Da sich Lebewesen weltweit angesiedelt haben, kann die BiosphĂ€re als der Raum eines weltumspannenden Ökosystems begriffen werden.

  • Die irdische BiosphĂ€re umschreibt den Raum des Planeten Erde, in dem Leben vorkommt: Der Raum zusammen mit der darin vorkommenden Gesamtheit der irdischen Organismen und ihrer unbelebten Umwelt und der Wechselwirkungen der Lebewesen untereinander und mit ihrer unbelebten Umwelt.

Das Vorhandensein eines globalen Ökosystems wurde das erste Mal vom russischen Geowissenschaftler Wladimir Iwanowitsch Wernadski erkannt. Um es zu benennen, verwendete er ein Wort, das zuvor vom österreichischen Geologen Eduard Suess erfunden worden war: BiosphĂ€re.[4] Wernadskis ökologischer BiosphĂ€re-Begriff hat sich heute weitgehend durchgesetzt. Seine Dominanz bildete sich jedoch erst allmĂ€hlich ab den 1980ern heraus. Zuvor wurde der Begriff mit anderem Begriffsinhalt verwendet.

BiosphĂ€re-Begriffe (→ BiosphĂ€re: Geschichte des Begriffs)
Autor Definition Begriff Synonyme
Eduard Suess (1875)[5] Der Raum der Erde, in dem Leben vorkommt. rÀumlicher BiosphÀre-Begriff PhysiosphÀre, GeosphÀre
Pierre Teilhard de Chardin (1925)[6] Die Gesamtheit der irdischen Lebewesen. biotischer BiosphÀre-Begriff globale Biota, globale Biozönose
Wladimir Iwanowitsch Wernadski (1922[7]/1926[8]) Die Gesamtheit der irdischen Organismen mitsamt dem Raum, den sie bewohnen, mit dem sie wechselwirken und den sie mit formen. ökologischer BiosphĂ€re-Begriff BiogeosphĂ€re, GeobiosphĂ€re, ÖkosphĂ€re

Die BiosphĂ€re kann in drei große Untereinheiten gegliedert werden. Die Tiefe BiosphĂ€re bezeichnet die Ökosysteme der LithosphĂ€re unterhalb von ErdoberflĂ€che und Böden.[9] Die HydrobiosphĂ€re umschreibt die von Lebewesen besiedelten und beeinflussten Anteile der GewĂ€sser.[10] Als dritte Untereinheit bezeichnet die GeobiosphĂ€re die von Lebewesen besiedelten und beeinflussten Anteile der FestlĂ€nder.[11][12] Weil mit dem gleichen Wort manchmal auch die gesamte BiosphĂ€re benannt wird, birgt GeobiosphĂ€re eine MissverstĂ€ndnismöglichkeit.[13]

BiosphÀre und verwandte Begriffe

Die BiosphĂ€re (ÖkosphĂ€re) besteht aus der globalen Biozönose und ihrer unbelebten Umwelt (PhysiosphĂ€re). Sie gehört zur GĂ€nze zum System Erde. AusfĂŒhrliche ErlĂ€uterungen → Bildbeschreibung.
GrĂŒner Rahmen: BiosphĂ€re (ÖkosphĂ€re)
Orangefarbener Rahmen: System Erde

Neben dem ökologischen BiosphĂ€re-Begriff gibt es eine Reihe Ă€hnlicher Begriffe. Sie sind mit ihm entweder inhaltlich deckungsgleich (BiogeosphĂ€re, GeobiosphĂ€re, ÖkosphĂ€re) oder aber sie besitzen mit ihm grĂ¶ĂŸere inhaltliche Übereinstimmungen (Gaia, System Erde, Bioplanet Erde).

BiosphĂ€re und BiogeosphĂ€re, GeobiosphĂ€re, ÖkosphĂ€re

Synonyme des ökologischen BiosphĂ€re-Begriffs sind BiogeosphĂ€re und GeobiosphĂ€re. Beide Wortschöpfungen entstanden vor den 1980ern. Das war zu einer Zeit, als noch nicht der ökologische BiosphĂ€re-Begriff dominierte und stattdessen der inzwischen weitgehend ausgediente, biotische BiosphĂ€re-Begriffs nach Pierre Teilhard de Chardin vorherrschte. Teilhard de Chardin verstand unter der BiosphĂ€re ausschließlich die Gesamtheit der irdischen Organismen (globale Biota). Sein VerstĂ€ndnis von BiosphĂ€re beinhaltete also nicht die abiotischen Anteile des globalen Ökosystems.[14] Falls die abiotische Umwelt dennoch mit angesprochen werden sollte, wurde ein neues Wort benötigt: GeobiosphĂ€re (Geo-BiosphĂ€re) oder BiogeosphĂ€re (Bio-GeosphĂ€re) [15][16], beziehungsweise sogar GeosphĂ€re-BiosphĂ€re[17][18] oder BiosphĂ€re-GeosphĂ€re.[19]

Parallel zu den Wörtern BiogeosphĂ€re und GeobiosphĂ€re entwickelte sich der Begriff der ÖkosphĂ€re. Auch die ÖkosphĂ€re bezeichnet die Gesamtheit der irdischen Organismen mitsamt dem Raum, den sie bewohnen und beeinflussen. Der Begriff geht zurĂŒck auf Lamont C. Cole (1958)[20] und wurde noch einmal erfunden von A. Gillard (1969).[21] In dieser Wortbedeutung wird ÖkosphĂ€re bis heute verwendet. UrsprĂŒnglich besaß ÖkosphĂ€re aber noch eine zweite Bedeutung. Der Begriff wurde auch in der Astronomie verwendet,[22][23] als Synonym fĂŒr Habitable Zone.[24][25] Allerdings wird seit 1996 ausschließlich der letztere Begriff von der NASA gebraucht.[26] Deshalb hat der ÖkosphĂ€re-Begriff inzwischen seine astronomische Bedeutung eingebĂŒĂŸt. Er wird heutzutage durchgehend in seiner ökologischen Wortbedeutung benutzt und birgt demzufolge kaum noch eine MissverstĂ€ndnismöglichkeit.

Derzeit bestehen neben dem ökologischen BiosphĂ€re-Begriff nach Wladimir Iwanowitsch Wernadski drei weitere Begriffe, die mit ihm vollstĂ€ndig synonym sind: BiogeosphĂ€re, GeobiosphĂ€re, ÖkosphĂ€re. WĂ€hrend die Wörter BiogeosphĂ€re und GeobiosphĂ€re vergleichsweise selten vorkommen, wird das Wort ÖkosphĂ€re hĂ€ufig verwendet. TatsĂ€chlich wird ÖkosphĂ€re von einigen Autoren fĂŒr geeigneter als BiosphĂ€re gehalten, um den Raum des globalen Ökosystems zu bezeichnen.[27][28]

BiosphÀre und Gaia, System Erde, Bioplanet Erde

Der ökologische BiosphĂ€re-Begriff nach Wladimir Iwanowitsch Wernadski (ÖkosphĂ€re) ĂŒberlappt und verwischt mit drei anderen Begriffen. Die BiosphĂ€re (ÖkosphĂ€re) bezeichnet ausschließlich jene dĂŒnne HĂŒlle der Erde, in der sĂ€mtliche irdischen Organismen vorkommen und in der sie untereinander und mit ihrer unbelebten Umwelt wechselwirken. Die Konzepte von Gaia, System Erde und Bioplanet Erde ragen jedoch rĂ€umlich und funktionell ĂŒber die Grenzen der BiosphĂ€re (ÖkosphĂ€re) hinaus. Die drei Begriffe gestehen dem Leben eine ausgreifendere WirkmĂ€chtigkeit zu. Sie fordern, dass weitere Anteile der Erde – fern jeden Lebens – zumindest indirekt von den Lebewesen mit geformt werden:

„Nach ĂŒblicher Anschauung konnte das Leben auf der Erde entstehen und sich entfalten, weil in unserem Planetensystem nur die Erde die Bedingungen dazu in richtiger Dosierung bereit stellte. FĂŒr die Unterschiede zwischen den Planeten wurden hauptsĂ€chlich deren GrĂ¶ĂŸe, Sonnenabstand und das Vorkommen von flĂŒssigem Wasser verantwortlich gemacht. ... Die astronomischen und geologischen Bedingungen erklĂ€ren jedoch nur die Randbedingungen, unter denen Leben auf der Erde entstehen und sich auf ihr entfalten konnte. FĂŒr die heutigen Bedingungen und die heutige Beschaffenheit der Planeten hat das Leben selbst gesorgt ... Erdgeschichte ist Lebensgeschichte und umgekehrt ist Lebensgeschichte zugleich Erdgeschichte.“

– Ulrich Kattmann: Bioplanet Erde: Erdgeschichte ist Lebensgeschichte. In: Unterricht Biologie 299 (2004): 5[29]

  • Der Begriff von Gaia (ab 1968[30][31][32]) besitzt zwei Ausformungen, weak Gaia und strong Gaia. In seiner schwĂ€chsten Ausformulierung besagt der Schwache-Gaia-Begriff, dass das irdische Leben seine unbelebte Umwelt tiefgreifend umgestaltet. Darin gleicht der Schwache-Gaia-Begriff noch fast der BiosphĂ€re (ÖkosphĂ€re). Allerdings gibt es auch noch den Starke-Gaia-Begriff, der nicht scharf vom Schwache-Gaia-Begriff geschieden wird. Der Starke-Gaia-Begriff betrachtet den Planeten Erde mit ihren Lebewesen als eigenstĂ€ndige Lebensform.[33][34][35] Gerade der Starke-Gaia-Begriff wurde wiederholt kritisiert.[36][37][38][39][40][41] Die Kritik fĂŒhrte dazu, dass dem Gaia-Begriff insgesamt eine gewisse Distanz entgegengebracht wird (→ Gaia-Hypothese).
  • Der Begriff vom System Erde / Erdsystem (ab 1983[42]) gleicht inhaltlich einer weak Gaia. Im Konzept vom Erdsystem wird die globale Biota gleichberechtigt neben AtmosphĂ€re, LithosphĂ€re und HydrosphĂ€re gestellt. Erst die Wechselwirkung des Lebens und der drei abiotischen ErdsphĂ€ren bilden zusammen das System Erde (→ System Erde).
  • Der Begriff vom Bioplanet Erde (ab 1987[43]) gleicht inhaltlich einer weak Gaia, genauso wie der Erdsystem-Begriff. Der Unterschied zum Erdsystem-Begriff beruht vor allem in der Hervorhebung der Rolle des Lebens. Denn der Bioplanet-Begriff billigt allein schon durch seine Bezeichnung dem Leben eine herausragende Stellung zu: Auf dem Bioplaneten steht das Leben nicht nur gleichauf mit den unbelebten SphĂ€ren der Erde. Stattdessen besitzt es zentrale Bedeutung und beeinflusst und formt sowohl (Anteile von) Luft, als auch Gestein, als auch Wasser. Der Bioplanet-Begriff wurde fĂŒr die deutschsprachige Biologiedidaktik entwickelt[44] und findet sich vor allem in SchulbĂŒchern.[45] Außerhalb der deutschsprachigen Schulbiologie wird er kaum verwendet.[46] International spielt der Bioplanet-Begriff bisher keine Rolle.

BiosphÀre der Mikroorganismen

Das sehr strahlungstolerante Bakterium Deinococcus radiodurans ĂŒberdauert sogar oberhalb der Ozonschicht.[47][48]

Die BiosphĂ€re reicht hinauf bis in den unteren Rand der MesosphĂ€re. Innerhalb des biosphĂ€rischen Raums können die Umweltbedingungen stark unterschiedlich ausfallen. Deshalb können nicht alle Bereiche der BiosphĂ€re von allen Lebewesen gleich gut besiedelt werden.[49] Gerade vielzellige Organismen (Metabionta) können dauerhaft – und natĂŒrlich in Gesellschaft mit vielen Mikroorganismen – nur in Regionen gedeihen, in denen verhĂ€ltnismĂ€ĂŸig milde Temperaturen, DrĂŒcke, Strahlungswerte, pH-Werte und Ähnliches herrschen und in denen ausreichende Angebote an Wasser und ErnĂ€hrungsmöglichkeiten bestehen.

Demhingegen werden in den biosphĂ€rischen Außenzonen die Umweltbedingungen zunehmend extremer. Dort können ausschließlich Mikroorganismen existieren. Bei noch harscheren Umweltbedingungen können selbst solche widerstandsfĂ€higen Mikroben bloß in Dauerstadien bestehen. Die Dauerstadien markieren die Außengrenzen der BiosphĂ€re.

  • Die irdische BiosphĂ€re umschreibt den Raum des Planeten Erde, in dem Mikroorganismen vorkommen.[50]

BiosphÀre der Biome

Lebewesen bilden miteinander Biozönosen (Lebensgemeinschaften). Unter den Mitgliedern einer Biozönose bestehen vielfĂ€ltige wechselseitige Beziehungen, die als Biotische Ökofaktoren zusammengefasst werden.[51] Biozönosen bewohnen miteinander Physiotope (stoffliche Orte). Ein Physiotop ist ein kleiner Raumausschnitt mit einem homogenen Aussehen, der sich durch einen bestimmten, einheitlichen Standort auszeichnet.[52] Mit Standort wird die Gesamtheit der in einem Physiotop ausgeprĂ€gten abiotischen Ökofaktoren bezeichnet.[53][54][55]

Bau von Ökosystemen auf funktionaler und rĂ€umlicher Betrachtungsebene.

Die Mitglieder der Biozönose wechselwirken untereinander und mit ihrem Standort.[56] Sie bilden ein gemeinsames WirkungsgefĂŒge.[57] Dieses WirkungsgefĂŒge heißt Ökosystem.[58][59]

Ein Ökosystem ist ein System, ein Verband aus miteinander wechselwirkenden Einheiten. Die Systemeinheiten des Ökosystems bestehen einerseits aus den Lebewesen der Biozönose und andererseits aus den unbelebten Dingen des Standorts.[60] Ein Ökosystem ist ein offenes System[61]: Stoffe und Energie dringen von Außen in das Ökosystem ein, zirkulieren fĂŒr eine gewisse Zeit zwischen den Systemeinheiten und verlassen es schließlich wieder.[62]

Ein bestimmter Standort lĂ€sst nur eine bestimmte Biozönose aus solchen Lebensformen zu, die an ihn angepasst sind. Allerdings verĂ€ndert die Biozönose allmĂ€hlich die AusprĂ€gung der abiotischen Ökofaktoren des Standorts.[63][64] Durch die Biozönose wandelt sich das Physiotop zum Ökotop.[65] Das Ökotop bezeichnet einen echten Ort im realen Raum. Es ist das stoffliche Pendant zum Ökosystem-Begriff, der selbst rein funktional-abstrakt gedacht wird.[66]

Ökotope bilden mit Ă€hnlichen Nachbar-Ökotopen gemeinsame Ökochoren.[67] Ökochoren bilden mit Ă€hnlichen Nachbar-Ökochoren gemeinsame Ökoregionen. Ökoregionen bilden mit Ă€hnlichen Nachbar-Ökoregionen gemeinsame Ökozonen. Der WWF unterscheidet weltweit 867 terrestrische Ökoregionen, die sich auf 14 Ökozonen verteilen.[68] Dazu treten 426 Ökoregionen des SĂŒĂŸwassers[69] und 232 Ökoregionen der Meere.[70]

Hierarchisches Bauprinzip der BiosphĂ€re (ÖkosphĂ€re). ÜbergĂ€nge zwischen benachbarten Ökotopen etc. werden Ökotone genannt.[71]

Jedes Lebewesen ist Teil einer Ökoregion. Das gilt auch, selbst wenn zum gegenwĂ€rtigen Zeitpunkt noch nicht die Ökoregionen fĂŒr alle aquatischen und erst recht nicht fĂŒr die rein mikrobiell besiedelten Bereiche der BiosphĂ€re benannt worden sind. Nach der klassischen Definition formt die Biozönose einer Ökoregion ihr Biom.[72]

  • Die irdische BiosphĂ€re umschreibt die Gesamtheit aller Biome des Planeten Erde.[73]
Synonyme der verwendeten Fachwörter
Fachwort allgemeine Synonyme
* : veraltet
rein terrestrische Synonyme
* : veraltet
ÖkosphĂ€re BiosphĂ€re[74], BiogeosphĂ€re / GeobiosphĂ€re[75] —
Ökozone — Zonobiom[76], Hauptbiom[77], Biomtyp[78], Vegetationszone[79]
Ökoregion Eu-Biom[80] —
Ökochore Ökotop-GefĂŒge[81] —
Ökotop Biotop[82] Geoökotop[83], Tesela[84]
Ökosystem Holozön*[85], Zön*[86] Biogeozön* / Biogeozönose*[87], Geoökosystem[88]
Biozönose Biosystem[89] —
Physiotop — Fliese*[90], Geotop[91][92], Landschaftszelle*[93], Parzelle[94]
Standort Physiosystem[95] Geosystem[96]

Erstreckung

Die hĂŒllenartige BiosphĂ€re beginnt etwa 60 km ĂŒber der ErdoberflĂ€che und endet ungefĂ€hr 5 km unter der ErdoberflĂ€che. Sie fĂ€ngt an im unteren Saum der MesosphĂ€re, durchzieht die ĂŒbrigen, darunter liegenden Schichten der ErdatmosphĂ€re und die oberen Anteile der HydrosphĂ€re, durchwirkt die PedosphĂ€re und endet im oberen Abschnitt der LithosphĂ€re, nach wenigen Kilometern in der Erdkruste. Zumindest wenn auch auf Mikroorganismen geachtet wird, erstreckt sich die BiosphĂ€re ĂŒber die gesamte ErdoberflĂ€che, die Meere und MeeresgrĂŒnde.

Vertikale Erstreckung

GemĂ€ĂŸ dem derzeitigen Kenntnisstand befindet sich die obere Begrenzung der irdischen BiosphĂ€re leicht oberhalb der Stratopause, in der untersten MesosphĂ€re bei 60 km Höhe.[97] Dort kommen noch immer bestimmte Mikroorganismen in Dauerstadien vor.[98][99][100] In diesen atmosphĂ€rischen Höhen trotzen sie den geringen Temperaturen, die von etwa -50 °C (untere StratosphĂ€re) bis ungefĂ€hr 0 °C (untere MesosphĂ€re) reichen[101], sowie dem fast vollstĂ€ndigen Wassermangel[102] und der starken Ultraviolettstrahlung. GegenwĂ€rtig wird davon ausgegangen, dass die gefundenen Mikroorganismen nicht ihren gesamten Lebenszyklus so fern von der ErdoberflĂ€che durchlaufen. Stattdessen sollen sie nur auf verschiedenen Wegen aus der ErdoberflĂ€chennĂ€he hinauf gewirbelt werden und dann einige Zeit in der StratosphĂ€re und untersten MesosphĂ€re verbleiben.[103]

Unterhalb der StratosphĂ€re befindet sich die TroposphĂ€re, die dichteste und unterste ErdatmosphĂ€renschicht. Hier besitzt die Luft dank des natĂŒrlichen Treibhauseffekts[104] höhere Lufttemperaturen und ist wegen der darĂŒber liegenden, stratosphĂ€rischen Ozonschicht[105] verhĂ€ltnismĂ€ĂŸig strahlungsarm. Aus diesen GrĂŒnden befinden sich die LebensrĂ€ume der terrestrischen Lebewesen in der TroposphĂ€re, temperaturbedingt meistens sogar bloß unterhalb der nivalen Höhenstufe.[106]

Unterhalb der TroposphĂ€re schließen sich einerseits die Böden der PedosphĂ€re und andererseits die GewĂ€sser der HydrosphĂ€re an. Die Böden werden von vielfĂ€ltigen Bodenlebewesen bewohnt. Ihr Lebensraum wird nach Unten hin begrenzt durch das Angebot von Bodenwasser und Bodenluft, wobei Mikroorganismen am tiefsten vordringen.[107] Intakte, aber eingefrorene Mikroorganismen finden sich selbst noch tief im Permafrost.[108][109] In den GewĂ€ssern existieren Lebensformen bis zum Grund und noch einmal viele Meter in den schlammigen GewĂ€ssergrund hinein.[110] TatsĂ€chlich kommt ein grĂ¶ĂŸerer Anteil der Gesamtbiomasse der Erde in Form von Archaeen und Bakterien in Ozeansedimenten vor.[111] Die auffĂ€lligeren Mitglieder des Wasserlebens halten sich aber in den oberen und lichtdurchfluteten Wasserschichten des Epipelagial auf. Jenseits davon können die Arten- und Individuendichten sehr gering werden. Das gilt insbesondere fĂŒr die Tiefsee. Ihre kalte Dunkelheit wird allerdings von Vulkaninseln und Atollen unterbrochen, die bis ĂŒber die WasseroberflĂ€che aufragen. Unterseeisch bieten Guyots und Seamounts vielen Organismen LebensrĂ€ume[112][113] , einige dieser Unterseeberge können bis in das Epipelagial aufragen. Weltweit gesehen kommen Seamounts sehr hĂ€ufig vor und nehmen insgesamt eine FlĂ€che von der GrĂ¶ĂŸe Europas ein.[114] Zusammen genommen formen sie wahrscheinlich eines der grĂ¶ĂŸeren Hauptbiome.[115] Je nach Wassertiefe können sich an Vulkaninseln, Atollen, Seamounts und Guyots vielfĂ€ltige Lebensgemeinschaften einfinden, die auf diese Weise das WĂŒstenhafte des tiefen Meeres unterbrechen.

Höhlen sind eine Möglichkeit, mit der die BiosphÀre in die LithosphÀre hinein erweitert wird.

Unterhalb der Böden und schlammigen GewĂ€ssergrĂŒnde schließen sich die Gesteine der LithosphĂ€re an. Hier wurden in Höhlen einfache Höhlen-Ökosysteme gefunden, die aus Mikroorganismen und einigen mehrzelligen Organismen bestehen.[116][117] Alle anderen Lebensgemeinschaften der LithosphĂ€re bestehen ausschließlich aus Mikroorganismen. Einige leben in ErdöllagerstĂ€tten[118][119][120][121][122], Kohleflözen[123], Gashydraten[124], in tiefen Aquiferen[125][126] oder in feinen Poren direkt im Festgestein. Weiterhin kommen zumindest bestimmte mikrobielle Dauerstadien auch in Salzstöcken vor.[127][128] Es kann angenommen werden, dass sich die BiosphĂ€re in der LithosphĂ€re bis zu jener Tiefe hinab zieht, ab der die Umgebungstemperatur geothermisch ĂŒber 150 °C steigt. Ab dieser Temperatur sollte es selbst fĂŒr hyperthermophile Mikroben endgĂŒltig zu heiß werden.[129][130] Dabei wird als Faustregel angenommen, dass die Umgebungstemperatur um 3 °C pro 100 Meter Tiefe zunimmt. Demnach mĂŒsste die BiosphĂ€re in ungefĂ€hr 5 km LithosphĂ€rentiefe enden.[131] Allerdings gibt es von dieser Faustregel starke regionale Abweichungen.[132]

Mikrobielle Ökosysteme können sich auch in subglazialen Seen erhalten, die durch das ĂŒberlagernde Gletschereis vollstĂ€ndig von der Umgebung abgeschottet wurden.[133] Mikroorganismen werden auch tief im Gletschereis selbst gefunden. Dabei bleibt bisher unklar, in wie weit sie dort nur ĂŒberdauern oder aktive Lebensprozesse zeigen.[134]

Horizontale Erstreckung

Die Lebewesen verteilen sich nicht gleichmĂ€ĂŸig ĂŒber die BiosphĂ€re. Zum einen gibt es Biome mit großen Arten- und Individuendichten. Dazu zĂ€hlen zum Beispiel die Tropischen RegenwĂ€lder und Korallenriffe. Zum anderen gibt es aber auch Bereiche mit sehr spĂ€rlichem makroskopischen und eingeschrĂ€nktem mikroskopischen Leben. Dazu zĂ€hlen auf dem Land die KĂ€ltewĂŒsten und TrockenwĂŒsten und in den Meeren die Meeresböden der lichtlosen und kalten Tiefsee (Bathyal, Abyssal, Hadal). Allerdings sind innerhalb der wĂŒsten Gebiete inselhafte Stellen höherer BiodiversitĂ€t eingestreut: Wasseroasen in den TrockenwĂŒsten, postvulkanische Erscheinungen (Thermalquellen, Solfataren, Fumarolen, Mofetten) in den KĂ€ltewĂŒsten,[135] sowie Hydrothermalquellen (Black Smokers, White Smokers)[136][137][138] und Methanquellen (Cold Seeps)[139][140] auf den Meeresböden der Tiefsee.

Aufbau

Bloß eine dĂŒnne HĂŒlle der Erde ist Raum mit Leben. Gemessen am irdischen Gesamtvolumen besitzt die BiosphĂ€re nur einen winzigen Rauminhalt. Denn irdische Organismen haben bestimmte AnsprĂŒche an ihre abiotische Umwelt. Die meisten Bereiche der Erde können den AnsprĂŒchen nicht genĂŒgen.

Die AnsprĂŒche der Lebewesen beginnen beim Platzbedarf. Sie können sich nur an Orten aufhalten, die genĂŒgend Raum fĂŒr ihre KörpergrĂ¶ĂŸen bereitstellen. Wenn genĂŒgend Platz vorhanden ist, muss der Ort auch noch geeignete Möglichkeiten des Im-Raum-Aufhaltens bieten. Welche Möglichkeiten geeignet sind, unterscheidet sich von Lebensform zu Lebensform. So benötigen BĂ€ume genĂŒgend Wurzelraum und Kelp Anheftungsstellen am Meeresgrund, wĂ€hrend Phytoplankter schon mit dem freien Wasserkörper auskommen. Die AnsprĂŒche an den Aufenthaltsort können sich saisonal und lebensalterabhĂ€ngig wandeln.

Beispiel: Erwachsene Königsalbatrosse brauchen einigen Platz fĂŒr ihre drei Meter breiten FlĂŒgel. Sie durchstreifen die niedrigen Luftschichten ĂŒber dem offenem Ozean. Dort erbeuten sie hauptsĂ€chlich Tintenschnecken, trinken Meerwasser, schlafen im Flug oder ruhen schwimmend auf der MeeresoberflĂ€che. Erwachsene Königsalbatrosse benötigen keine feste Ansiedlungsmöglichkeit. Das Ă€ndert sich allerdings saisonal. Denn sie fliegen alle zwei Jahre das Festland an. Dort balzen sie, besetzen einen Brutplatz, bebrĂŒten ihr eines Ei 79 Tage lang und beschĂŒtzen die noch sehr wehrlosen Jungvögel in den ersten fĂŒnf Lebenswochen. Danach fliegen die Elternvögel wieder hinaus auf das Meer. Sie kehren jedoch in unregelmĂ€ĂŸigen AbstĂ€nden zum Brutplatz zurĂŒck, um die Jungvögel zu fĂŒttern. Die Jungvögel mĂŒssen an Land ausharren, bis sie nach 236 Tagen flĂŒgge werden und den Eltern nachfolgen: Die AnsprĂŒche der Königsalbatrosse an ihren Aufenthaltsort in der BiosphĂ€re wechseln saisonal und mit dem Lebensalter.[141]

Weiterhin mĂŒssen sich am Aufenthaltsort die abiotischen Ökofaktoren (Standort) in Bandbreiten bewegen, die irdischen Lebensformen ertrĂ€glich sind. Dies gilt in herausragender Weise fĂŒr die Angebote von thermischer Energie und FlĂŒssigwasser und nachgeordnet fĂŒr die ĂŒbrigen abiotischen Ökofaktoren. DarĂŒber hinaus muss der Aufenthaltsort auch die ErnĂ€hrung der Lebewesen gewĂ€hrleisten. Autotrophe Organismen mĂŒssen ausreichend Baustoffe (NĂ€hrsalze) und heterotrophe Organismen ausreichend NĂ€hrstoffe vorfinden.

Photohydroautotrophe Pflanzen gedeihen in der BiosphÀre nur an Aufenthaltsorten mit ausreichend Licht, Wasser und Baustoffen.

Im Lauf der Erdgeschichte haben die Lebensformen sehr unterschiedliche KörpergrĂ¶ĂŸen, Ansiedlungsmethoden, StandortansprĂŒche und ErnĂ€hrungsweisen evolviert. Nun herrschen innerhalb der BiosphĂ€re nicht ĂŒberall die gleichen Bedingungen. Deshalb kommt kein Lebewesen an allen Orten der BiosphĂ€re vor. Lebensformen mit Ă€hnlichen oder sich ergĂ€nzenden Angepasstheiten finden sich zusammen am gleichen Aufenthaltsort. Gemeinsam bilden sie Ökoregionen (Eu-Biome) und Ökozonen (Zonobiome).

Die Lage der Ökozonen des Festlands richtet sich nach dem Großklima.[142][143] Das Großklima ist abhĂ€ngig vom Breitengrad (→ Beleuchtungszonen), von der Entfernung zum Meer (→ OzeanitĂ€t / KontinentalitĂ€t) und eventuell von hohen Gebirgen, die NiederschlĂ€ge abhalten (→ Klimascheide). Insgesamt verlaufen die Ökozonen ungefĂ€hr breitenkreisparallel.[144]

Die Lage der Ökozonen der Ozeane (realms) richtet sich nach der oberflĂ€chennahen Wassertemperatur. Zudem ist zu berĂŒcksichtigen, dass fĂŒr viele Meeresorganismen die KĂŒsten der Kontinente oder die schiere Weite der Ozeane Barrieren darstellen, die sie in ihrer Ausbreitung einschrĂ€nken. Weltweit werden insgesamt zwölf marine Ökozonen unterschieden. Innerhalb einer marinen Ökozöne befinden sich gleichsam wĂŒstenhafte Ökoregionen neben Ökoregionen großer organismischer FĂŒlle.[145] Das liegt daran, dass nicht ĂŒberall in den Meeren die gleichen trophischen Bedingungen herrschen: Nur in den Meeresabschnitten mit reichem Baustoffangebot kann Phytoplankton umfangreich gedeihen. Das Phytoplankton steht an der Basis der marinen Nahrungsnetze. Folglich kommen dort auch die ĂŒbrigen marinen Lebensformen besonders zahlreich vor. Meeresabschnitte mit hohen Baustoffkonzentrationen sind Gebiete des Upwelling, in denen baustoffreiches Tiefenwasser zur WasseroberflĂ€che aufsteigt.[146] Große Mengen Walkot können einen Ă€hnlichen Effekt erzeugen (whale pump).[147]

Organismischer Aufbau

Der Umfang der BiosphĂ€re wird in erster Linie durch Mikroorganismen bestimmt. An den Außengrenzen der BiosphĂ€re werden ausschließlich Dauerstadien von Mikroben gefunden, die gegen unwirtliche Bedingungen gefeit sind. Das gilt fĂŒr MesosphĂ€re und StratosphĂ€re[148] genauso wie fĂŒr Permafrostböden[149][150], Salzstöcke[151] und tiefes Gletschereis.[152] Aber auch innerhalb der biosphĂ€rischen Grenzen können viele Ökosysteme gefunden werden, die ausschließlich aus Mikroorganismen bestehen. Dies gilt fĂŒr alle Lebensgemeinschaften innerhalb der LithosphĂ€re, also fĂŒr LagerstĂ€tten von Erdöl[153], Kohle[154] und Gashydrat[155] genauso wie fĂŒr tiefe Aquifere[156], tiefere Meeressedimentschichten[157] und fĂŒr Ökosysteme im schlichten Festgestein.[158] Die Mikroorganismen halten zudem alle RĂ€ume besetzt, die auch von Metabionten bewohnt werden. Sie leben sogar auf und in diesen Vielzellern, auf Haut[159][160] und RhizosphĂ€re[161] genauso wie auf BlĂ€ttern[162] und in Verdauungstrakten.[163][164] Die irdische BiosphĂ€re erweist sich ĂŒberall und gerade in ihren extremeren Bereichen als SphĂ€re der Mikroorganismen. Im Vergleich dazu erscheint das Habitat der Metabionten sehr eingeschrĂ€nkt.

Trophischer Aufbau

Die GrĂ¶ĂŸe der BiosphĂ€re ist abhĂ€ngig von den StandortansprĂŒchen der PrimĂ€rproduzenten.

Genau genommen besteht die BiosphĂ€re aus vielen Ökosystemen, die mehr oder weniger eng miteinander verzahnt sind. In jedem Ökosystem erfĂŒllen die Lebewesen eine von drei verschiedenen trophischen Funktionen: PrimĂ€rproduzenten – auch Autotrophe genannt – bauen Biomasse aus energiearmen Baustoffen auf. Diese Biomasse wird daraufhin von Konsumenten gefressen. WĂ€hrend der Produktion und der Konsumation fĂ€llt umfangreich Bestandsabfall an. Der Bestandsabfall wird von Organismen der dritten trophischen Funktion, den Destruenten, abgebaut bis zurĂŒck zu den energiearmen Baustoffen. Die Baustoffe können anschließend wieder von den PrimĂ€rproduzenten zum Aufbau neuer Biomasse verwendet werden.

Die Existenz der Konsumenten und Destruenten ist abhĂ€ngig vom Vorhandensein der PrimĂ€rproduzenten. VollstĂ€ndige Ökosysteme können sich nur an Stellen ausbilden, an denen PrimĂ€rproduzenten geeignete Lebensbedingungen finden. Das gilt letztlich fĂŒr die gesamte BiosphĂ€re. Ausdehnung und Existenz der gesamten BiosphĂ€re ist raumzeitlich abhĂ€ngig vom Vorhandensein der PrimĂ€rproduzenten.

Die auffĂ€lligsten und wichtigsten PrimĂ€rproduzenten der irdischen BiosphĂ€re sind die photoautotrophen Organismen. Sie betreiben Photosynthese, um mit Hilfe von Licht ihre Biomasse aus energiearmen Baustoffen herzustellen. Zu den bekanntesten photoautotrophen Organismen gehören Landpflanzen und Algen (→ phototrophe Organismen), wobei mehr als 99 % der gesamten pflanzlichen Biomasse von Landpflanzen erarbeitet wird.[165] Die photoautotrophe PrimĂ€rproduktion der Meere wird hauptsĂ€chlich durch nicht-kalkbildende Haptophyten und Cyanobakterien geleistet.[166]

Photoautotrophe Organismen stehen an der Basis vieler irdischer Ökosysteme. Die BiosphĂ€re zeigt ihre art- und individuenreichsten Ökosysteme an Standorten, an denen Pflanzen oder andere photoautotrophe Lebensformen existieren können. Auf dem Land an Orten, zu denen Tageslicht gelangt, die aber außerhalb der KĂ€ltewĂŒsten, außerhalb der TrockenwĂŒsten und unterhalb der nivalen Höhenstufe liegen. Im Wasser in der euphotischen Zone des Epipelagials.

Das Ökosystem an dem Cold Seep Brine pool im Golf von Mexico basiert auf Chemoautotrophie.

Jenseits der Bereiche mit Tageslicht können sich langfristig nur dann Lebensgemeinschaften etablieren, wenn sich ihre phototrophen PrimĂ€rproduzenten allein mit dem spĂ€rlichen Glimmen aus vulkanischen TĂ€tigkeiten begnĂŒgen[167] – oder wenn sie vollstĂ€ndig unabhĂ€ngig von photoautotroph erzeugter Biomasse werden. An der Basis solcher völlig lichtunabhĂ€ngigen Ökosysteme stehen dann chemoautotrophe PrimĂ€rproduzenten. Chemoautotrophe Organismen bauen ihre Biomasse ebenfalls aus energiearmen Baustoffen. Sie gewinnen die dazu nötige Energie aber nicht aus Licht, sondern aus bestimmten chemischen Reaktionen. Zu den Ökosystemen, die auf chemoautotrophen PrimĂ€rproduzenten bauen, gehören Hydrothermalquellen (Black Smokers, White Smokers), Methanquellen (Cold Seeps), subglaziale Seen, vollstĂ€ndig von der Außenwelt abgeschottete Höhlen[168][169] und verschiedene mikrobielle Ökosysteme tief im Festgestein (→ Endolithe).[170]

Zur BiosphĂ€re zĂ€hlen aber auch noch RĂ€ume, die nicht unmittelbar zu den photoautotroph oder chemoautotroph unterhaltenen Ökosystemen gehören. Sie liegen stattdessen zwischen und außerhalb von ihnen. Wegen ungĂŒnstiger Lebensbedingungen können die RĂ€ume nicht von PrimĂ€rproduzenten besiedelt werden. Diese unwirtlichen Bereiche können allerdings zeitweilig von Konsumenten in Besitz genommen werden, die anschließend wieder in autotroph unterhaltene Ökosysteme zurĂŒckkehren.

Beispiel: Viele Zugvögel passieren auf ihren jĂ€hrlichen Wanderungen ErdrĂ€ume mit Ă€ußerst spĂ€rlichem autotrophen Leben. So durchfliegen Weißstörche die TrockenwĂŒste Sahara.[171] StreifengĂ€nse ĂŒberqueren den vegetationsfreien Hauptkamm des Himalaya.[172] Beide Vogelarten wĂ€hlen ihre Winter- und Brutgebiete jedoch wieder in LebensrĂ€umen, die von Pflanzen besiedelt sind. Sie bleiben also nur vorĂŒbergehend außerhalb photoautotroph unterhaltener Ökosysteme.

Dem jĂ€hrlichen Vogelzug Ă€hnelt die diel vertical migration: TageszeitenabhĂ€ngig wandern viele Wasserorganismen zwischen Epipelagial und den darunter liegenden, lichtarmen Wasserschichten hin und her. Einige Vertreter des Phytoplanktons wandern des Nachts abwĂ€rts, um sich Baustoffe in den tieferen Wasserschichten anzueignen. Zum Tagesanbruch kehren sie zur WasseroberflĂ€che zurĂŒck.[173][174] Gleichzeitig verlĂ€uft eine gegenlĂ€ufige Bewegung von Zooplankton und einigen grĂ¶ĂŸeren Tieren. Sie schwimmen im Schutz der Dunkelheit gen WasseroberflĂ€che, um dort Beute zu machen, und kehren bei Tagesanbruch in die Tiefe zurĂŒck, um selbst vor grĂ¶ĂŸeren Beutegreifern sicher zu sein.[175][176]

Außerdem fließt stĂ€ndig aus den autotroph unterhaltenen Ökosystemen Bestandsabfall ab. Der Bestandsabfall kann von Destruenten auch jenseits der eigentlichen Grenzen jener Ökosysteme noch verwertet werden. Auf diese Weise können Ökosysteme entstehen – und so die BiosphĂ€re ausweiten – die nicht direkt auf anwesenden PrimĂ€rproduzenten, sondern auf abgeflossenen BestandsabfĂ€llen basieren. Typische Beispiele fĂŒr solche Ökosysteme sind die Böden, auf die stĂ€ndig vielfĂ€ltige BestandsabfĂ€lle terrestrischer Lebewesen fallen. Aber auch GewĂ€ssergrĂŒnde und tiefere Wasserschichten unterhalb der euphotischen Zone gehören dazu, zu denen Bestandsabfall aus dem Epipelagial und von den Ufern herab rieselt.[177] Besonders erwĂ€hnenswert sind hierzu die whale falls: Tote Wale sinken hinab auf den Meeresgrund und liefern umfangreiche Mengen an verwertbarem Bestandsabfall fĂŒr die Tiefseebewohner.[178][179] Die Walkadaver dienen dabei auch als Zwischenstationen fĂŒr Tiefseeorganismen auf ihren Wanderungen zwischen den chemoautotroph basierten Ökosystemen der weit gestreuten Hydrothermalquellen (Smokers) und Methanquellen (Cold Seeps).[180] Der Abbau von Bestandsabfall im Meer geschieht in niedrigeren Raten selbst noch in den sauerstoffarmen Zonen (oxygen minimum zones) durch entsprechend angepasste Organismen.[181] Neben Böden und lichtfernen GewĂ€ssergrĂŒnden zĂ€hlen auch viele Höhlen zu den Bestandsabfall-basierten Ökosystemen, soweit sie nicht vollstĂ€ndig von der Außenwelt abgeschottet sind. In die Höhlen wird auf vielfĂ€ltige Weise Bestandsabfall eingetragen, ein prominentes Beispiel ist Fledermausguano.[182]

Siehe auch

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