BlĂŒte

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BlĂŒte
Schematische Darstellung einer perigynen BlĂŒte mit oberstĂ€ndigem Fruchtknoten:
1. BlĂŒtenboden/Receptaculum
2. KelchblÀtter/Sepalen
3. KronblÀtter/Petalen
4. StaubblÀtter/Stamina
5. FruchtblÀtter/Karpelle
AngiospermenblĂŒte

Die BlĂŒte einer Pflanze ist − in weitgefasster Definition − ein unverzweigter Kurzspross mit begrenztem Wachstum, dessen BlĂ€tter indirekt oder direkt im Dienst der geschlechtlichen Fortpflanzung stehen: indirekt als Schutz- oder Anlockungsorgane (BlĂŒtenhĂŒlle), direkt durch die Bildung der Fortpflanzungsorgane (StaubblĂ€tter und FruchtblĂ€tter).

Eine engere Definition beschrĂ€nkt den Begriff BlĂŒte auf die Angiospermen: Eine Angiospermen-BlĂŒte besteht aus folgenden Bestandteilen (die jedoch nicht alle vertreten sein mĂŒssen): der BlĂŒtenhĂŒlle (Perianth) als Perigon oder getrennt in eine Kelch- und KronblatthĂŒlle; dem Androeceum aus StaubblĂ€ttern; dem Gynoeceum aus FruchtblĂ€ttern, und der BlĂŒtenachse (BlĂŒtenboden). Die StaubblĂ€tter bilden den Pollen, der bei der BestĂ€ubung auf die Narbe der FruchtblĂ€tter gelangt, dort auskeimt und im Zuge der Befruchtung die im Fruchtblatt gelegenen Samenanlagen befruchtet, genauer die in der Samenanlage befindliche Eizelle. Diese entwickelt sich zum Embryo, die Samenanlage entwickelt sich zum Samen und die BlĂŒte zur Frucht.

Inhaltsverzeichnis

Definitionen

Eine „typische“ BlĂŒte der Eudikotylen mit je fĂŒnf Kelch-, Kron-, 2x5 StaubblĂ€ttern und einem fĂŒnfteiligen Fruchtknoten (hier Wiesen-Storchschnabel, Geranium pratense)

Die weit gefasste Definition, wie sie hĂ€ufig in der botanischen Fachliteratur vorkommt, schließt teilweise explizit[1][2] oder implizit[3][4] die Nacktsamer mit ein. Nur selten wird durch Nennung der Teile in der Definition diese implizit auf die Angiospermen beschrĂ€nkt.[5] Auch im Strasburger – Lehrbuch der Botanik wird die BlĂŒte allen Samenpflanzen zugesprochen, wenn auch mit EinschrĂ€nkungen: „Die Sporophylle stehen bei den Spermatophytina fast immer an Kurzsprossen mit begrenztem Wachstum. Solche [
] Strukturen können als BlĂŒten bezeichnet werden, auch wenn dieser Begriff meist nur fĂŒr die primĂ€r zwittrigen SporophyllstĂ€nde der Angiospermen und möglicherweise eng verwandter fossiler Samenpflanzen verwendet wird.“[6] Auch das Lexikon der Biologie definiert die BlĂŒte kurz als „ein Kurzsproß mit begrenztem Wachstum, der die Sporophylle trĂ€gt“.[7]

Fossile Vertreter außerhalb der Samenpflanzen, die BlĂŒten bildeten, sind die Bennettitales und Caytoniales. Der Definition der BlĂŒte entsprechen zwar auch die SporophyllstĂ€nde der BĂ€rlappe und Schachtelhalme[8], diese werden hier aber nicht nĂ€her behandelt.

Eine „typische“ BlĂŒte der EinkeimblĂ€ttrigen aus je zwei Kreisen Tepalen und StaubblĂ€ttern, ein dreiteiliger Fruchtknoten (hier Feuer-Lilie, Lilium bulbiferum)

Im englischsprachigen Raum wird BlĂŒte meist enger als Angiospermen-BlĂŒte definiert, z. B.: „verkĂŒrzte, zwittrig reproduktive Sprossachse mit begrenztem Wachstum, die aus Megasporangien (FruchtblĂ€ttern) und Mikrosporangien (StaubblĂ€ttern) und einer sterilen BlĂŒtenhĂŒlle aus zumindest einem sterilen, flĂ€chigen Organ besteht.“[9]

Morphologie

Die einzelnen BlĂŒtenorgane sind bei den Angiospermen innerhalb der BlĂŒte in einer festgelegten Reihenfolge von unten nach oben, beziehungsweise, da die BlĂŒtenachse ja gestaucht ist, von außen nach innen angeordnet. In dieser Reihenfolge werden sie auch ontogenetisch (im Laufe der BlĂŒtenbildung) angelegt.

BlĂŒtenhĂŒlle

→ Hauptartikel Tepal, Kronblatt, Kelchblatt

Die BlĂŒtenhĂŒlle (Perianth) sind sterile BlĂ€tter, die jedoch eindeutig zur BlĂŒte gehören. Eine BlĂŒtenhĂŒlle wird nur von Gnetopsida und Angiospermen gebildet. Sind alle BlĂŒtenhĂŒllblĂ€tter einheitlich gestaltet, wird die BlĂŒtenhĂŒlle als Perigon bezeichnet, die BlĂ€tter als Tepalen (etwa bei der Tulpe). Dabei kann das Perigon aus einem Kreis (monochlamydeisch), zwei oder mehr Kreisen oder mehreren SchraubenumlĂ€ufen bestehen (homoiochlamydeisch). Ein doppeltes Perianth (heterochlamydeische BlĂŒten) besteht aus ungleichartigen BlĂŒtenhĂŒllblĂ€ttern. Die Ă€ußeren, meist grĂŒnen sind die KelchblĂ€tter (Sepalen) und bilden den Kelch (Calyx), die inneren, hĂ€ufig auffallend gefĂ€rbten BlĂ€tter sind die KronblĂ€tter (Petalen) und bilden die Krone (Corolla). Die evolutive Herkunft der BlĂŒtenhĂŒlle wird je nach Verwandtschaftsgruppe aus HochblĂ€ttern oder aus StaubblĂ€ttern gedeutet.

Mikrosporophylle

→ Hauptartikel Staubblatt

Mikrosporophylle mit vielen Sporangien bei der Cycadee Ceratozamia
Viele EinkeimblÀttrige besitzen sechs StaubblÀtter (hier Hemerocallis)

Mikrosporophylle sind sporangientragende BlĂ€tter. In den Sporangien (PollensĂ€cken) werden die mĂ€nnlichen Mikrosporen gebildet. Die Mikrosporophylle sind je nach Samenpflanzengruppe sehr unterschiedlich ausgebildet, und eine Homologie zu den BlĂ€ttern (Ï†ÏÎ»Î»ÎżÎœ, phĂœllon – „Blatt“) ist nicht gĂ€nzlich geklĂ€rt. Neutraler könnten sie daher auch MikrosporangientrĂ€ger genannt werden. Beim Ginkgo ist das Mikrosporophyll ein Stiel, an dessen Spitze zwei PollensĂ€cke hĂ€ngen; die Mikrosporophylle stehen zu vielen schraubig an der BlĂŒtenachse. Bei den Koniferen ist die mĂ€nnliche BlĂŒte zapfenartig und besteht aus vielen meist schraubig angeordneten Mikrosporophyllen; an jedem Mikrosporophyll stehen zwei bis 20 PollensĂ€cke. Bei den Palmfarnen (Cycadeen) sind die Mikrosporophylle schuppenförmig und tragen fĂŒnf bis 1000 PollensĂ€cke; die Mikrosporophylle stehen in der mĂ€nnlichen BlĂŒte schraubig. Bei der Welwitschie tragen die sechs miteinander verwachsenen Mikrosporophylle je drei PollensĂ€cke. Bei Gnetum trĂ€gt das einzige Mikrosporophyll ein oder zwei endstĂ€ndige PollensĂ€cke. Bei Ephedra ist das Mikrosporophyll hĂ€ufig gegabelt und trĂ€gt zwei bis acht Gruppen von meist zwei verwachsenen PollensĂ€cken.

Die Mikrosporophylle der Angiospermen werden StaubblĂ€tter (Stamina) genannt. Ein Staubblatt ist meist in den Staubfaden (Filament) und den Staubbeutel (Anthere) gegliedert. Letzterer besteht aus zwei durch das Konnektiv verbundene Theken zu je zwei PollensĂ€cken. Die Gesamtheit der StaubblĂ€tter wird Androeceum genannt. Die Anzahl der StaubblĂ€tter pro BlĂŒte betrĂ€gt zwischen einem und rund 2000 StĂŒck.

Megasporophylle

→ Hauptartikel Gynoeceum

Megasporophyll mit reifen Samen der Cycadee Dioon edule

Die Megasporophylle tragen die fĂŒr Samenpflanzen charakteristischen Samenanlagen, die Strukturen, in denen die weiblichen Fortpflanzungsorgane gebildet werden. Auch sie könnten neutraler als MegasporangientrĂ€ger bezeichnet werden. Nur die Megasporophylle der Angiospermen werden als Fruchtblatt bezeichnet.

Bei den Palmfarnen stehen die Samenanlagen eindeutig auf BlĂ€ttern, sie sind phyllospor. Das schuppen- oder schildförmige Megasporophyll ist deutlich gestielt und trĂ€gt am unteren Rand der Spreite zwei Samenanlagen, bei Cycas sind es bis zu acht Samenanlagen entlang der Rhachis. Bei den Koniferen befinden sich ein bis 20 Samenanlagen auf der OberflĂ€che einer flĂ€chig ausgebildeten Samenschuppe. Die Samenschuppe ist ein modifizierter Kurztrieb. Selten stehen die Samenanlagen bei Koniferen endstĂ€ndig an Kurztrieben, wie bei der Eibe (Taxus). Ginkgo bildet an der Spitze eines gegabelten Stieles zwei Samenanlagen. Die Gnetopsida bilden pro BlĂŒte nur eine endstĂ€ndige Samenanlage.

Bei den Angiospermen sind die Samenanlagen in das Fruchtblatt (Karpell) eingeschlossen, daher auch der Name „Bedecktsamer“. Die Gesamtheit der FruchtblĂ€tter bildet das Gynoeceum. Die Anzahl der FruchtblĂ€tter pro BlĂŒte liegt zwischen einem und rund 2000. Meist gliedert sich ein Fruchtblatt in eine Stielzone und eine Schlauchzone, der hohle Bereich, in dem die Samenanlagen liegen (auch Ovar genannt). Die Samenanlagen setzen an Plazenten an. DarĂŒber schließt sich hĂ€ufig ein Griffel an, an dem sich die Narbe befindet, die EmpfĂ€ngnisflĂ€che fĂŒr den Pollen. Die Narbe ist durch einen Transmissionskanal oder -gewebe mit den Samenanlagen verbunden. Die FruchtblĂ€tter können frei sein (apokarpes oder chorikarpes Gynoeceum) oder miteinander verwachsen sein (coenokarp). Bei einem verwachsenen Gynoeceum spricht man von einem Stempel (Pistill). Sterile BlĂŒten besitzen höchstens reduzierte Staub- und FruchtblĂ€tter und besitzen hĂ€ufig die Funktion eines Schauapparates.

BlĂŒtenachse

Androgynophor der Passionsblume. Oben drei lange rote GriffelĂ€ste, darunter fĂŒnf StaubblĂ€tter

An der BlĂŒtenachse (BlĂŒtenboden oder Receptaculum) setzen die BlĂŒtenblĂ€tter an. Sie kann gestaucht, gestreckt und unterschiedlich geformt sein. Es können einzelne oder mehrere Wirtel durch interkalare Meristeme emporgehoben werden: Gynoeceum (Gynophor, beispielsweise bei dem Kapernstrauch), Gynoeceum und Androeceum (Androgynophor, beispielsweise bei Passionsblumen), oder Gynoeceum, Androeceum und Krone (Anthophor, viele NelkengewĂ€chse).

Es können auch ringförmige Bereiche um das Zentrum herum emporgehoben werden. Ein Beispiel ist ein Stamen-Corollentubus, wie er bei vielen KorbblĂŒtlern typisch ist, oder der Kelch-Kronbecher vieler KĂŒrbisgewĂ€chse. Eine verbreiterte BlĂŒtenachse heißt BlĂŒtenbecher (Hypanthium). Werden alle Teile außer dem Fruchtknoten emporgehoben, entsteht eine BlĂŒtenröhre, welche die BlĂŒtenhĂŒlle und die StaubblĂ€tter trĂ€gt. Es entsteht ein perigyner BlĂŒtenbecher. Der Fruchtknoten wird dann als mittelstĂ€ndig bezeichnet. Ein oberstĂ€ndiger Fruchtknoten steht frei auf der BlĂŒtenachse. Wenn bei einem BlĂŒtenbecher die Außenseiten der FruchtblĂ€tter miteinbezogen werden, entsteht ein unterstĂ€ndiger Fruchtknoten, das bedeutet er steht unterhalb der BlĂŒtenhĂŒlle.

Nektarien

→ Hauptartikel Nektarium

Nektarien sind DrĂŒsen, die Nektar als Lockspeise fĂŒr die BlĂŒtenbestĂ€uber bilden. Dieser besteht meist aus einer Zuckerlösung, die auch Proteine, AminosĂ€uren und Vitamine enthalten kann. Seltener werden Öle gebildet (etwa beim Gilbweiderich, Lysimachia). Nektarien können von der BlĂŒtenhĂŒlle, den StaubblĂ€ttern, dem Fruchtknoten, der BlĂŒtenachse, aber auch außerhalb der eigentlichen BlĂŒte (extrafloral) gebildet werden.

Stellung und Anordnung

Die BlĂŒtenblĂ€tter können je nach Blattstellung (Phyllotaxis) an der BlĂŒtenachse schraubig (azyklisch) oder wirtelig (zyklisch) angeordnet sein. Eine schraubige Anordnung wird vielfach als primitives Merkmal angesehen und sie ist hĂ€ufig mit einer höheren Anzahl an BlĂŒtenblĂ€ttern verbunden. Der Winkel zwischen zwei aufeinanderfolgenden BlĂ€ttern ist meist nahe dem Goldenen Schnitt-Winkel von rund 137,5°.

HĂ€ufig ist auch nur ein Teil der BlĂŒtenblĂ€tter schraubig, wĂ€hrend die inneren BlĂŒtenblĂ€tter wirtelig angeordnet sind. Diese BlĂŒten werden als spirozyklisch oder hemizyklisch bezeichnet. Ein Übergang von schraubig zu wirtelig entsteht dadurch, dass wie bei der Yulan-Magnolie (Magnolia denudata) nach jeweils drei BlĂ€ttern eine Pause in der Blattbildung eintritt, so dass in AnnĂ€herung dreizĂ€hlige Wirtel entstehen. Auch bei vielen wirteligen BlĂŒten ist in der Entwicklung eine schraubige Reihenfolge der Blattbildung zu erkennen, die BlĂ€tter eines Kreises stehen jedoch so eng beisammen, dass ein Wirtel entsteht.

Bei der wirteligen Stellung stehen in jedem Wirtel oder Kreis nur eine Art von BlĂŒtenblĂ€ttern. Mit der wirteligen Stellung geht auch eine Reduktion der Anzahl der BlĂŒtenblĂ€tter einher (oligomere Kreise). Die meisten wirteligen ZwitterblĂŒten besitzen vier (tetrazyklische BlĂŒte) oder fĂŒnf (pentazyklisch) Wirtel: ein Kelchblatt-, ein Kronblatt-, ein oder zwei Staubblatt- und ein Fruchtblatt-Wirtel. Bei den meisten Angiospermen ist auch die Zahl der BlĂ€tter pro Wirtel fixiert, man spricht dann dementsprechend von zwei-, drei-, vier- oder fĂŒnfzĂ€hligen BlĂŒten. Besitzen alle Kreise die gleiche Anzahl an Gliedern, ist die BlĂŒte isomer (etwa bei der Tulpe), ist dies nicht der Fall, ist die BlĂŒte heteromer.

Die BlĂ€tter ĂŒbereinander stehender Wirtel stehen meist auf LĂŒcke (Alternanzprinzip), das heißt die Glieder des nĂ€chstinneren Wirtels stehen in der LĂŒcke zwischen zwei Gliedern des vorhergehenden Wirtels. Bei pentazyklischen BlĂŒten tritt hĂ€ufig der Fall auf, dass der innere Staubblattkreis durch den Fruchtknoten nach außen gedrĂ€ngt wird und so scheinbar zum Ă€ußeren wird. Dieses PhĂ€nomen heißt Obdiplostemonie. Alle BlĂŒtenblĂ€tter können mit ihresgleichen oder auch mit anderen mehr oder weniger verwachsen sein.

Können durch eine BlĂŒte mehr als drei Symmetrieebenen gelegt werden, so ist sie radiĂ€rsymmetrisch (wie die Tulpe). Bei zwei Symmetrieebenen ist sie disymmetrisch, etwa bei Dicentra. Eine Symmetrieebene haben zygomorphe (dorsiventrale) BlĂŒten. Meist liegt diese Symmetrieebene in der Medianebene der BlĂŒte (verlĂ€uft also durch Tragblatt und Sprossachse des Tragblattes), wie bei den LippenblĂŒtlern, seltener senkrecht zur Medianebene, etwa beim Lerchensporn. Asymmetrische BlĂŒten besitzen keine Symmetrieebene. Streng genommen zĂ€hlen auch schraubige BlĂŒten hierzu, die jedoch meist als radiĂ€rsymmetrisch angesehen werden. Die VerhĂ€ltnisse der BlĂŒtenteile zueinander können in BlĂŒtendiagrammen graphisch oder in BlĂŒtenformeln dargestellt werden.

HĂ€ufig sind mehrere oder viele EinzelblĂŒten zu BlĂŒtenstĂ€nden vereinigt.

Geschlechtigkeit

Die fĂŒr die Angiospermen ursprĂŒngliche Form sind zwittrige BlĂŒten. Daneben gibt es eingeschlechtige BlĂŒten („getrenntgeschlechtig“), die Organe des anderen Geschlechts sind als Rudimente meist ebenfalls vorhanden: Es gibt staminate („mĂ€nnliche“) und pistillate („weibliche“) BlĂŒten. Pflanzen und Sippen mit eingeschlechtigen BlĂŒten können einhĂ€usig (monözisch, mĂ€nnliche und weibliche BlĂŒten an einer Pflanze) oder zweihĂ€usig (diözisch, mĂ€nnliche und weibliche BlĂŒten an verschiedenen Pflanzen) sein. Polygame Pflanzen besitzen sowohl zwittrige als auch eingeschlechtige BlĂŒten.

BlĂŒteninduktion

Die BlĂŒteninduktion ist die Umsteuerung der Pflanze bzw. des Meristems vom vegetativen Wachstum zur BlĂŒtenbildung. Auslöser können innere (endogene) oder Ă€ußere (exogene) Faktoren sein. Die Induktion ist irreversibel, kann also nicht rĂŒckgĂ€ngig gemacht oder gestoppt werden. Es gibt vier wichtige Signalwege:

  1. Endogene oder autonome Auslöser sind vorhanden, aber ihrer Natur nach nicht nĂ€her bekannt. Bei vielen Arten ist jedoch ein bestimmtes Alter oder eine bestimmte GrĂ¶ĂŸe nötig, bevor sie blĂŒhen, etwa bei vielen BĂ€umen. Bei der Erbse ist der BlĂŒhzeitpunkt je nach Sorte genetisch fixiert. SpĂ€tblĂŒhende Ökotypen der Acker-Schmalwand (Arabidopsis thaliana) bilden ab einem bestimmten Alter autonom BlĂŒten, wenn zuvor keine Induktion durch Umweltfaktoren erfolgte. Die Umschaltung auf BlĂŒtenbildung erfolgt durch eine Aktivierung von Heterochronie-Genen wie FCA (Flowering Control Arabidopsis).
  2. Bei den meisten Pflanzen wird der BlĂŒhzeitpunkt durch Ă€ußere Faktoren festgelegt. Die wichtigsten Faktoren sind dabei die TageslĂ€nge und KĂ€lteperioden (Vernalisation). Bei der TageslĂ€nge werden Kurztagspflanzen und Langtagpflanzen unterschieden, die fĂŒr die BlĂŒhinduktion bestimmte TageslĂ€ngen benötigen. Eine Rolle als Rezeptor spielt dabei das Phytochrom-System der BlĂ€tter, ebenso das Cryptochrom. Auch das Protein FKF1 dient als Photorezeptor und misst die TageslĂ€nge. Diese Systeme beeinflussen das Constans-Gen (CO), dessen Exprimierung alleine schon ausreicht, die BlĂŒteninduktion auszulösen. Als Signal von den BlĂ€ttern an die BlĂŒten wurde lange ein BlĂŒtenhormon Florigen postuliert, dessen IdentitĂ€t jedoch lange unbekannt blieb. Das Gen FT (siehe unten) ist ein Kandidat dafĂŒr, da es zwar in den BlĂ€ttern transkribiert wird, aber in den BlĂŒtenmeristemen wirkt.[10][11]
  3. Besonders monokarpe Pflanzen (die nur einmal blĂŒhen) benötigen eine Vernalisation, eine lĂ€ngere KĂ€lteperiode, um blĂŒhen zu können. Bekannte Gene, die bei KĂ€lte aktiviert werden, sind Frigida (FRI) bei Arabidopsis und VRN1 und VRN2 im Winterweizen. Deren Genprodukte hemmen das Gen FLC, das seinerseits die BlĂŒtenbildung unterdrĂŒckt. In Summe wird also durch FRI oder VRN die BlĂŒtenbildung ermöglicht, wenn auch nicht ausgelöst. Es sind meist noch weitere Faktoren zur Auslösung nötig.
  4. Bestimmte Pflanzenhormone, wie etwa die Gibberelline, sind wichtig in der BlĂŒh-Stimulation in der Abwesenheit von Langtagbedingungen, der Wirkmechanismus ist jedoch noch unbekannt.

BlĂŒtenbildung

Nachdem durch die Heterochroniegene ein Meristem vom vegetativen in ein generatives Meristem umgewandelt wurde, erfolgt durch eine Vielzahl von interagierenden Regulator-Genen die eigentliche BlĂŒtenbildung.

Symmetriegene

Sogenannte Symmetrie- oder Katastergene legen die Struktur der BlĂŒte und ihre Symmetrieebenen fest, sowie die Anzahl der BlĂŒten und BlĂŒtenorgane. Mutationen dieser Gene verĂ€ndern die Architektur der BlĂŒte, die Gene werden vielfach nach den durch solche Mutationen verĂ€nderten PhĂ€notypen benannt: Mutationen der Gene Cycloidea (CYC) oder Dichotoma (DICH) beim LöwenmĂ€ulchen erzeugen radiĂ€rsymmetrische BlĂŒten anstelle der ĂŒblichen zygomorphen. Diese Mutationen treten auch natĂŒrlich auf und werden Pelorie genannt. Die Mutation des Gens Cauliflower (CAL) bei Arabidopsis und beim Brokkoli erzeugt viele Verzweigungen im BlĂŒtenstand ohne funktionsfĂ€hige BlĂŒten. CAL hemmt das Gen TFL1, das die Verzweigung im BlĂŒtenstand fördert und ein Spross-IdentitĂ€ts-Gen ist. tfl1-Mutanten bilden dementsprechend wenig- bis einblĂŒtige BlĂŒtenstĂ€nde in Arabidopsis.

BlĂŒten-IdentitĂ€ts-Gene

Schema der BlĂŒteninduktion: oben die vier Auslöser der BlĂŒtenbildung. GA = Gibberelline. Pfeile bedeuten Förderung, Knöpfe Hemmung. Die KĂŒrzel der Gene werden im Text beschrieben.

Innerhalb des entstehenden, sich verzweigenden BlĂŒtenstandes werden Meristeme zu BlĂŒtenmeristemen, wenn die Gene Leafy (LFY) und Apetala1 (AP1) exprimiert werden. Beide codieren fĂŒr Transkriptionsfaktoren und gehören zu einer Gruppe von Genen, die die BlĂŒhsignale integrieren. Die Funktionsweise dieser und der meisten anderen Gene wurde an Arabidopsis, dem LöwenmĂ€ulchen und Petunien-Hybriden gewonnen. Die wichtigsten Integrationsgene sind:

  • FLC (Flowering Locus C) integriert die Signale der Vernalisation und die autonomen Signale. FLC ist ein Transkriptionsfaktor, seine Ausschaltung fĂŒhrt zu frĂŒhem BlĂŒhen. Die Menge an FLC-Protein/mRNA korreliert mit dem BlĂŒhzeitpunkt. FLC reprimiert den BlĂŒh-Aktivator SOC1.
  • SOC1 (Suppressor of Overexpression of Constans) wird durch Gibberelline und ĂŒber CO durch Langtag, aktiviert, sowie durch FLC reprimiert. Aufhebung der Repression durch FLC reicht nicht fĂŒr eine Aktivierung von SOC1 aus: Es muss eine Aktivierung durch CO oder Gibberelline erfolgen.
  • LFY wird wie SOC1 durch Gibberelline sowie durch Langtag aktiviert. Letzteres geschieht ĂŒber SOC1 oder ĂŒber Agamous-Like24 (AGL24).
  • FT (Flowering Locus T) wird durch Langtag ĂŒber CO aktiviert, durch FLC unterdrĂŒckt. FT aktiviert wiederum AP1.

Die beiden letzten Gene in der Reihenfolge sind LFY und AP1, die sogenannten BlĂŒtenmeristem-IdentitĂ€ts-Gene, die jedoch miteinander interagieren: AP1 wird durch LFY aktiviert; jedoch wird auch in Abwesenheit von LFY eine BlĂŒte gebildet, allerdings nicht mit den richtigen Organen. Das bereits erwĂ€hnte TFL1 auf der einen und LFY und AP1 auf der anderen Seite reprimieren sich gegenseitig. TFL1 dient dazu, ein verfrĂŒhtes BlĂŒhen zu verhindern.

Festlegung der BlĂŒtenorgane

Das ABC-Modell bei Arabidopsis. Ke Kelch, Kr Krone, St StaubblÀtter, Fr Fruchtknoten

Die BlĂŒtenorgane werden nach dem ABC-Modell festgelegt. Dies sind drei Genklassen, die durch die Interaktion die IdentitĂ€t der BlĂŒtenorgane definieren (OrganidentitĂ€tsgene):

  • A fĂŒhrt zu KelchblĂ€ttern
  • A und B fĂŒhrt zu KronblĂ€ttern
  • B und C fĂŒhrt zu StaubblĂ€ttern
  • C fĂŒhrt zu FruchtblĂ€ttern

A und C unterdrĂŒcken sich gegenseitig, sodass es zu keiner Überschneidung kommt. Bei Abwesenheit des einen wird die andere Klasse in der gesamten BlĂŒte ausgebildet. Das ABC-Modell wurde 1991 von E. Coen and E. Meyerowitz[12] aufgestellt, wurde inzwischen vielfach bestĂ€tigt und erweitert.

In Arabidopsis sind bis jetzt folgende Gene bekannt:

  • Klasse A: AP1 und AP2
  • Klasse B: AP3 und Pistillata (PI)
  • Klasse C: Agamous (AG)

Diese Gene werden in den Organen stĂ€ndig exprimiert, die sie definieren, nicht nur am Beginn. AP1 ist also nicht nur ein BlĂŒtenmeristem-Gen, sondern auch ein OrganidentitĂ€ts-Gen. In der frĂŒhen Phase der BlĂŒtenbildung wird es im ganzen Meristem gebildet, spĂ€terhin jedoch nur mehr in den Kreisen der BlĂŒtenhĂŒlle. Mutationen fĂŒhren zum Wechsel der OrganidentitĂ€t. Bei Ausfall von A entwickeln sich statt KelchblĂ€ttern FruchtblĂ€tter und statt KronblĂ€ttern StaubblĂ€tter (da jetzt C ausgebildet wird). Dreifachmutanten bilden nur normale BlĂ€tter. C-Mutanten besitzen kein begrenztes Wachstum, das Meristem wĂ€chst unbegrenzt weiter.

In ErgĂ€nzung wurde eine vierte Klasse entdeckt, E, die in Arabidopsis aus den vier Genen Sepallata1 bis 4 (SEP) besteht. Sie werden in Kron-, Staub- und FruchtblĂ€ttern exprimiert und sind sowohl fĂŒr die OrganidentitĂ€t notwendig. Triple-Mutanten (sep1 bis 3) bilden nur KelchblĂ€tter, Vierfach-Mutanten nur LaubblĂ€tter.[13]

Eine fĂŒnfte Klasse, D, besteht aus Genen, die fĂŒr die IdentitĂ€t der Samenanlagen zustĂ€ndig sind. In Petunia sind dies die Gene Floral Binding Protein (FBP) 7 und 11. Doppelmutanten bilden Fruchtblatt-Ă€hnliche Strukturen anstelle der Samenanlagen. In Arabidopsis sind die entsprechenden Gene Seedstick (STK), Shatterproof1 (SHP1) und SHP2.

Der ĂŒberwiegende Teil der BlĂŒtenorgan-Gene gehören zur Familie der MADS-Box-Gene. Die ABCE-Gene sind notwendig, aber auch hinreichend zu Ausbildung von BlĂŒtenorganen auch in vegetativen Organen. Dies konnte mit Hilfe ektopischer Expression der Gene gezeigt werden.

Wie die BlĂŒtenidentitĂ€tsgene, die ja im ganzen BlĂŒtenmeristem exprimiert werden, die OrganidentitĂ€tsgene steuern, ist erst in AnsĂ€tzen aufgeklĂ€rt. Als erstes scheint das B-Klasse-Gen AP3 durch die Kombination von LFY, AP1 und dem Gen Unusual Flower Organs (UFO), exprimiert zu werden. LFY aktiviert mit einem weiteren Coaktivator, Wuschel (WUS), die Exprimierung von AG, dem C-Klasse-Gen. Nach der Aktivierung reprimiert AG wiederum WUS. Damit wird das Wachstum der BlĂŒtenachse begrenzt.

Einen weiteren Schritt im VerstĂ€ndnis hat das Quartett-Modell von Theißen 2001 gebracht. Es besagt, dass die BlĂŒtenorganisations-Proteine in Tetrameren (daher Quartett) wirken. FĂŒr jedes Organ gibt es demnach mindestens ein spezifisches Tetramer. Zumindest in Hefen konnte bereits gezeigt werden, dass die Proteine tatsĂ€chlich Tetramere bilden. Das Modell dient bereits vielen Arbeiten als Modellgrundlage.[13]

Vielfalt des ABC-Modells

Abgewandeltes ABC-Modell der Teichrose. sT sepaloide Tepalen, pT petaloide Tepalen, Sd Staminodien, St StaubblÀtter, Fr Fruchtknoten

Vergleichende Untersuchungen bei einer Reihe von Pflanzenarten haben ergeben, dass das ABC-Modell in der oben beschriebenen Form nur fĂŒr die Eudikotylen gelten dĂŒrfte. Besonders bei den basalen Gruppen der Angiospermen gibt es verschiedene AusprĂ€gungen. Bei Teichrosen (Nuphar) gibt es keine scharfen Grenzen der Genexpression (“fading borders”), sodass es eine Übergangsreihe von kelchĂ€hnlichen Tepalen ĂŒber kronblattĂ€hnliche Tepalen zu Staminodien zu StaubblĂ€ttern zu FruchtblĂ€ttern gibt.[13]

Die Tulpe bildet eine einheitliche BlĂŒtenhĂŒlle in zwei Kreisen aus. Hier werden in beiden Kreisen B-Klasse-Gene exprimiert.[13]

Die BlĂŒten der SĂŒĂŸgrĂ€ser sind sehr stark abgeleitet. Dennoch zeigen sie das ABC-Modell, wobei hier die Vorspelze (Palea) durch A, und die Schwellkörper (Lodiculae) durch A und B gekennzeichnet sind, also homolog zu Kelch und Krone.[13]

Der Ampfer (Rumex) bildet eine einheitliche, aber reduzierte und unauffĂ€llige BlĂŒtenhĂŒlle. Hier ist die B-Klasse auf die StaubblĂ€tter beschrĂ€nkt, sodass beide BlĂŒtenhĂŒllkreise nur durch A definiert werden.[13]

Inzwischen wird jedoch die AllgemeingĂŒltigkeit der A-Klasse als BlĂŒtenorganidentitĂ€tsgene angezweifelt. A-Klasse-Gene spielen, wie oben ausgefĂŒhrt, auch eine Rolle bei der Festlegung der BlĂŒten-Meristem-IdentitĂ€t. Eine Rolle in der Bildung der BlĂŒtenorgane konnte bis jetzt nur in Arabidopsis nachgewiesen werden und spielt möglicherweise nur in der nĂ€heren Verwandtschaft eine Rolle. Bei Antirrhinum reichen die BC-Gene zur BlĂŒtenbildung. Inwiefern dies fĂŒr andere Angiospermen-Gruppen gilt, ist offen.[14]

Anthese

Der Vorgang des BlĂŒhens wird als Anthese bezeichnet.

BlĂŒtenöffnung

Vor dem Öffnen bildet die BlĂŒte eine Knospe Ă€hnlich den Überwinterungsknospen. Dabei dienen die KelchblĂ€tter als Schutz. Die Öffnung der BlĂŒtenknospe kann durch verschiedene Mechanismen erfolgen:

  • reversible Akkumulation von Ionen. Dies wurde bis jetzt nur bei dem Kochschen Enzian (Gentiana acaulis) eindeutig nachgewiesen.
  • programmierter Zelltod in definierten Bereichen der BlĂŒtenblĂ€tter.
  • Wasserverlust am Tag und WiederauffĂŒllen wĂ€hrend der Nacht. Dies tritt etwa bei Silene saxifraga auf, die nachtblĂŒhend ist und deren KronblĂ€tter sich am Tag infolge Wasserverlustes einrollen.
  • Differenzielles Wachstum der Außen- und Innenseite der BlĂŒtenblĂ€tter. Bei der Tulpe hat die Innenseite der BlĂŒtenblĂ€tter ein um 10 Â°C niedrigeres Wachstumsoptimum als die Außenseite, was zu einem Öffnen am Morgen und dem Schließen am Abend fĂŒhrt.

Ein wichtiger Faktor fĂŒr das Ausbreiten der KronblĂ€tter ist die Erhöhung des Turgors, der meist durch eine Erhöhung der Zuckerkonzentration infolge Abbaus hochmolekularer Kohlenhydrate erfolgt (StĂ€rke etwa bei Rosen, Fruktane etwa bei Taglilien). Damit einher geht eine Expansion der Zellwand. Die Angaben ĂŒber die Rolle von Pflanzenhormonen sind in der Literatur widersprĂŒchlich.[15] Das Öffnen der BlĂŒten wird durch externe Faktoren ausgelöst. Bei nachtblĂŒhenden Arten ist hĂ€ufig die erhöhte Luftfeuchtigkeit am Abend der Auslöser. Auf Temperaturerhöhung reagieren besonders VorfrĂŒhlingsblĂŒher (Schneeglöckchen (Galanthus nivalis), Krokusse (Crocus spp.)). Eine dritte Gruppe reagiert auf Licht, wie das GĂ€nseblĂŒmchen (Bellis perennis). Das Öffnen und Schließen langlebiger BlĂŒten bei Tag beziehungsweise Nacht geschieht durch die gleichen Mechanismen und unterliegt einer endogenen Rhythmik. Die zellphysiologischen und besonders die genetischen HintergrĂŒnde der BlĂŒtenöffnung und -schließung sind bis jetzt kaum bekannt.

Das Schließen der BlĂŒten kann durch differenzielles Wachstum oder durch reversible TurgorĂ€nderungen geschehen. In diesen FĂ€llen ist ein wiederholtes Öffnen und Schließen möglich. Turgorverlust durch Seneszenz fĂŒhrt zur permanenten Schließung der BlĂŒte.[16]

BestÀubung

→ Hauptartikel BestĂ€ubung

Herkogamie: Bei KapernstrĂ€uchern ist der Fruchtknoten ĂŒber die StaubblĂ€tter emporgehoben (hier Capparis spinosa)

Die BestĂ€ubung ist das Übertragen des mĂ€nnlichen Pollen auf die weiblichen EmpfĂ€ngnisorgane: die Mikropyle bei den Gymnospermen, die Narben bei den Angiospermen. Die BestĂ€ubung ist daher nicht mit der Befruchtung identisch. Die BestĂ€ubung kann dabei mit dem Pollen desselben Individuums geschehen (SelbstbestĂ€ubung, Autogamie), oder mit dem Pollen eines anderen Individuums (FremdbestĂ€ubung, Allogamie).

SelbstbestÀubung reduziert jedoch die genetische VariabilitÀt. Es gibt in Pflanzen verschiedene Anpassungen, um SelbstbestÀubung oder Selbstbefruchtung zu vermeiden:

  • Herkogamie ist die rĂ€umliche Trennung von Staubbeuteln und Narben, sodass eine SelbstbestĂ€ubung nicht möglich ist. Beim Kapernstrauch (Capparis spinosa) ist der ganze Stempel mittels Gynophor emporgehoben, sodass die Narbe ĂŒber den Staubbeuteln in der Anflugbahn der bestĂ€ubenden Insekten steht.
  • Dichogamie ist die zeitliche Trennung der Reife von StaubgefĂ€ĂŸen bzw. Fruchtknoten. Dementsprechend gibt es vormĂ€nnliche (Proterandrie) und vorweibliche BlĂŒten (Proterogynie). Die gleichzeitige Reife nennt man Homogamie.

Dichogamie und Herkogamie können zwar die BestĂ€ubung innerhalb einer BlĂŒte verhindern, nicht jedoch von einer BlĂŒte auf eine zweite derselben Pflanze (Geitonogamie). Daher haben viele Arten weitere Vermeidungsmechanismen entwickelt:

BestĂ€ubung durch Vögel (Ornithophilie), hier durch eine RotrĂŒcken-Zimtelfe
In Mitteleuropa leistet die Honigbiene die meiste BestÀubungsarbeit
  • SelbstinkompatibilitĂ€t: Hierbei wird durch genetische Faktoren eine Selbstbefruchtung verhindert. HĂ€ufig sind solche InkompatibilitĂ€tssysteme auch morphologisch erkennbar (Heteromorphie): ein bekanntes Beispiel ist die Heterostylie der Primeln (Primula).

Es gibt je nach Art des BestĂ€ubers drei große Anpassungs-Syndrome: BestĂ€ubung durch Wind (Anemophilie), Wasser (Hydrophilie) und Tiere (Zoophilie). Die Gymnospermen sind primĂ€re WindbestĂ€uber, wĂ€hrend die ersten Angiospermen wahrscheinlich primĂ€r tierbestĂ€ubt waren. Erst sekundĂ€r haben sich innerhalb der Angiospermen mehrfach Wind- und WasserbestĂ€ubung entwickelt. Die wichtigsten Merkmale der einzelnen Syndrome sind:

  • Anemophilie: unscheinbare BlĂŒten; reduzierte Organzahl; Monözie oder Diözie hĂ€ufig; dichte, oft hĂ€ngende Infloreszenzen; wenig oder kein Pollenkitt; glatte PollenoberflĂ€che; Narben mit großer OberflĂ€che; eine oder wenige Samenanlagen pro BlĂŒte; kein Nektar.
  • Hydrophilie: unscheinbare BlĂŒten; Monözie oder Diözie hĂ€ufig; Auftreten von Luftgeweben; unbenetzbare PollenwĂ€nde; fadenförmige Pollenkörner; Narben mit großer OberflĂ€che; eine oder wenige Samenanlagen pro BlĂŒte.
  • Zoophilie: Bei den tierbestĂ€ubten Pflanzen steht nicht die BlĂŒte als morphologische Einheit im Vordergrund, sondern die Blume als funktionelle Einheit. Dabei entspricht hĂ€ufig die BlĂŒte einer Blume (Tulpe), hĂ€ufig sind jedoch viele BlĂŒten zu einer Blume vereinigt, die dann Pseudanthium genannt wird. Beispiele sind alle KorbblĂŒtler (wie das GĂ€nseblĂŒmchen) und die DoldenblĂŒtler (Karotte). Seltener ist der Fall, dass eine BlĂŒte mehrere Blumen bildet, wie bei der Iris (Meranthium). Die wichtigsten Merkmale zoophiler Blumen sind: Zwittrige BlĂŒten oder Pseudanthien; Angiospermie; auffĂ€llige Farbe und/oder Duft; Pollen und/oder Nektar als Nahrungsangebot, oder TĂ€uscheinrichtungen; stark skulptierte PollenoberflĂ€che und viel Pollenkitt.

Befruchtung

Bei den Nacktsamern gelangen die Pollenkörner auf die Mikropyle der Samenanlagen. Meist werden sie durch Eintrocknen des BestÀubungstropfens in die Pollenkammer gezogen. In der Pollenkammer werden je nach Sippe die Spermatozoiden freigegeben oder die PollenschlÀuche keimen aus. Zwischen BestÀubung und Befruchtung können bis zu sechs Monate vergehen (einige Cycadeen).

Bei den Angiospermen gelangt das Pollenkorn auf die Narbe des Stempels. Durch ein spezielles Pollenschlauchleitgewebe kann der Pollenschlauch von der Narbe zu den Samenanlagen gelangen. Gibt es im verwachsenen Griffel nur ein einheitliches Gewebe, sodass PollenschlÀuche von der Narbe eines Fruchtblattes zu den Samenanlagen eines anderen Fruchtblattes gelangen können, nennt man die Gesamtheit des Leitgewebes Compitum.

Sind die PollenschlÀuche bzw. Spermatozoiden bei den Eizellen angelangt, kommt es zur eigentlichen Befruchtung. Bei den Angiospermen, bei Gnetum und Ephedra gibt es eine doppelte Befruchtung: Bei den Angiospermen verschmilzt einer der beiden Spermakerne mit der Eizelle und bildet die Zygote. Der zweite verschmilzt mit dem bereits diploiden Embryosackkern zum triploiden Endospermkern, aus dem das NÀhrgewebe (Endosperm) der Samen entsteht. Bei Ephedra verschmilzt der zweite Spermakern mit der Bauchkanalzelle des Archegoniums, bei Gnetum verschmelzen die beiden Spermazellen mit zwei Gametophytenzellen. Von den jeweils entstehenden zwei Zygoten entwickelt sich meist nur eine.

Nach der Befruchtung entwickelt sich die Zygote zum Embryo, die Samenanlage zum Samen, und die BlĂŒte zur Frucht.

Seneszenz

Die BlĂŒten werden als Sexualorgane in den Pflanzen stets neu gebildet, im Gegensatz zu denen der Tiere. Die Lebensdauer ist genau abgemessen, da BlĂŒten große Ressourcen verbrauchen, und die Narbe auch ein wesentlicher Eintrittspunkt fĂŒr Krankheitserreger ist. Bereits bestĂ€ubte BlĂŒten wĂŒrden auch unnötigerweise mit nicht bestĂ€ubten um BestĂ€uber konkurrieren.

Ein wichtiger Auslöser fĂŒr Seneszenz (Alterung) ist die BestĂ€ubung mit Pollen. Diese verkĂŒrzt in den meisten Arten die Lebensdauer der BlĂŒte betrĂ€chtlich. In etlichen Pflanzen löst die BestĂ€ubung die Bildung des Pflanzenhormons Ethylen aus, welches wiederum die Seneszenz der KronblĂ€tter auslöst. Andere Arten sind jedoch unempfindlich gegen Ethylen, ihr Seneszenz-Mechanismus ist unbekannt. Auf Organ-Ebene sterben nach der BestĂ€ubung Krone, StaubgefĂ€ĂŸe und der Griffel ab, wĂ€hrend sich der Fruchtknoten zur Frucht weiterentwickelt. Das Absterben geht mit einer Remobilisierung der Inhaltsstoffe einher, Ă€hnlich der Seneszenz der BlĂ€tter.[17]

Evolution

Die Evolution der Angiospermen-BlĂŒte ist nicht geklĂ€rt, da es kaum fossile Vorstufen der „modernen“ AngiospermenblĂŒte gibt. Auch sind die VerwandtschaftsverhĂ€ltnisse der Angiospermen zu den anderen Samenpflanzen noch unklar. Es gibt zwei unterschiedliche Hypothesen zu Entstehung der BlĂŒten. Als Ursache fĂŒr die Ausbildung der zwittrigen AngiospermenblĂŒte nimmt man die Anpassung an die BestĂ€ubung durch Insekten (KĂ€fer) an, die Verlagerung der Samenanlagen in geschlossene FruchtblĂ€tter wĂ€ren somit ein Schutz vor den Beißwerkzeugen der KĂ€fer.

Die Euanthientheorie von Arber und Parkin (1907)[18] geht davon aus, dass die Vorfahren der Angiospermen bereits zwittrige BlĂŒten hatten und daher die AngiospermenblĂŒte ein einachsiges System mit seitlichen Mikro- und Megasporophyllen ist. Die Staub- und FruchtblĂ€tter sind demnach den BlĂ€ttern homolog. Diese Theorie beruht auf Analysen der fossilen Gattung Caytonia, die als möglicher Vorfahre der Angiospermen gilt. Caytonia hatte gefiederte Mikro- und Megasporophylle, die vielleicht in zwittrigen BlĂŒten standen. Im Megasporophyll saßen Cupulae mit jeweils mehreren Samenanlagen seitlich an einer Rhachis. Auch die Mikrosporophylle waren gefiedert, jede Fieder trug mehrere Gruppen von verwachsenen PollensĂ€cken. Das Fruchtblatt der Angiospermen könnte durch ein FlĂ€chigwerden der Rhachis entstanden sein, das Staubblatt durch Reduktion auf einen Stiel mit zwei Synangien zu je zwei PollensĂ€cken.

Die Pseudanthientheorie von Richard Wettstein[19] nimmt an, dass die AngiospermenblĂŒte aus einem BlĂŒtenstand eingeschlechtiger BlĂŒten entstanden ist. Somit wĂ€ren die StaubblĂ€tter und Karpelle Seitensprosse und nicht BlĂ€tter. Grundlage fĂŒr diese Theorie ist die Annahme, dass die Angiospermen von den Gnetopsida abstammen. Das Karpell entstand demnach aus dem Tragblatt der BlĂŒte, das zweite Integument der Samenanlage aus einer Braktee unterhalb der BlĂŒte. Diese Theorie wird durch molekulare und morphologische Analysen kaum gestĂŒtzt.

Obwohl die meisten Autoren inzwischen zur Euanthientheorie tendieren, ist die Entstehung von Staubblatt, Fruchtblatt und dem zweiten Integument der Samenanlagen weiterhin unklar.

Molekularbiologisch begrĂŒndete Theorien

Die Ă€ltesten AngiospermenblĂŒten waren zwittrig und hatten ein undifferenziertes Perianth in Spiralstellung oder mehr als zwei Wirteln.[13].

Außerhalb der Samenpflanzen gibt es keine BlĂŒtenorgan-IdentitĂ€tsgene oder Orthologe davon. In den Gymnospermen, die nur eingeschlechtige BlĂŒten bilden, gibt es die Orthologe der Klasse B und C. Ihre Expression gleicht der in Angiospermen: C wird in allen reproduktiven Organen ausgebildet, B in den mĂ€nnlichen BlĂŒten. Basierend auf diesen Erkenntnissen, wurden mehrere Hypothesen zur Entstehung der zwittrigen Angiospermen-BlĂŒte aufgestellt:

  • Nach der “out of male”-Hypothese von Theissen et al. 2002 bildeten die mĂ€nnlichen BlĂŒtenzapfen durch eine Reduktion der B-Klassen-Expression im oberen Zapfenbereich weibliche Organe. Nach der “out of female” Hypothese bildeten sich die mĂ€nnlichen Organe am unteren Ende der weiblichen Zapfen. Eine BlĂŒtenhĂŒlle entstand nach diesen beiden Modellen erst nach der Zwittrigkeit.[13]
  • Ebenfalls von mĂ€nnlichen BlĂŒten geht die “mostly male” Hypothese aus, zuerst vorgeschlagen von Frohlich und Parker 2000[20]. Sie entdeckten, dass es in Gymnospermen das Leafy-Gen in zwei Kopien vorkommt (Paraloge). Leafy spezifiziert mĂ€nnliche, Needly weibliche BlĂŒten. Needly kommt in allen Gymnospermen außer Gnetum vor, aber nicht in Angiospermen. Die Theorie besagt nun, dass durch Deaktivierung des Needly-Gens die mĂ€nnlichen Zapfen zwittrig wurden.[21][13]

Die Evolution der Angiospermen-BlĂŒte fand in vier SchlĂŒsselereignissen statt:[21]

  1. Evolution der zwittrigen BlĂŒtenachse
  2. Evolution der gestauchten BlĂŒtenachse und die Begrenzung des Wachstums: Dies geschah durch C-Klasse-Gene, die Wuschel, das Meristem-Erhaltungsgen, unterdrĂŒcken.
  3. Evolution einer petaloiden BlĂŒtenhĂŒlle
  4. Evolution des klassischen zweikreisigen, zweiteiligen Perianths der Eudikotylen aus Kelch und Krone.

Soltis et al. (2007) diskutieren die Hypothese, dass an der Basis der Angiospermen nicht das ABC-Modell wie in Arabidopsis stand, sondern ein System mit unscharfen Grenzen wie bei der Teichrose. Von diesem Grundmodell können dann einfach durch verschiedene GrenzschÀrfungen das ABC-Modell wie auch die abgewandelte Formen wie bei der Tulpe entstanden sein.[14]

Nutzung durch den Menschen

Blumenstrauß

Im Gegensatz zu den aus den BlĂŒten hervorgehenden FrĂŒchten spielen BlĂŒten als Nahrungspflanzen fĂŒr den Menschen eine untergeordnete Rolle. Die BlĂŒtenstĂ€nde von Blumenkohl und Artischocke dienen als GemĂŒse, die von Cannabis sativa subsp. indica als Rauschmittel. Einige BlĂŒten bzw. BlĂŒtenstĂ€nde werden als Salat bzw. dessen Dekoration verwendet (Veilchen, GĂ€nseblĂŒmchen, Kapuzinerkresse). BlĂŒten, Knospen, BlĂŒtenteile oder BlĂŒtenstĂ€nde liefern GewĂŒrze: Beifuß (Artemisia vulgaris subsp. vulgaris), Lavendel (Lavandula angustifolia), GewĂŒrznelke (Syzygium aromaticum), Safran (Crocus sativus), und Hopfen (Humulus lupulus).[22]

Eine wesentlich grĂ¶ĂŸere Rolle spielen BlĂŒten jedoch als Schmuck in der Form von Zierpflanzen und Schnittblumen. Deutschland hat als weltgrĂ¶ĂŸter Importeur von Schnittblumen im Jahr 2004 Waren im Großhandelswert von 1,1 Mrd. Euro importiert.[23] Der Weltmarkt fĂŒr Schnittblumen und Topfpflanzen lag 2000 bei 6,8 Mrd. Euro.[24]

Die Göttin der Morgenröte (Aurora/Eos) streut Blumen als Sinnbild fĂŒr die Lichtstrahlen des neuen Tages. Blumen sind auch das Attribut der Göttin Flora. Bei den vier Jahreszeiten werden die Blumen dem FrĂŒhling zugeordnet, bei den fĂŒnf Sinnen dem Geruchssinn. Blumen sind seit der Antike ein Zeichen der VergĂ€nglichkeit von Schönheit und Leben. In den Stillleben erscheinen immer auch eine welke BlĂŒte oder abgefallene BlĂŒtenblĂ€tter als Vanitas-Motiv. Allegorien der Logik wie der Hoffnung werden gelegentlich mit Blumen im Arm abgebildet, als Sinnbild, da aus der Blume sich bald eine Frucht entwickeln wird.[25] Einzelne Arten haben ihre eigenen symbolischen Bedeutungen, die sich jedoch im Lauf der Jahrhunderte Ă€ndern können, war und ist doch die Rose das Attribut von Venus, Dionysos und Maria, das Symbol fĂŒr irdische wie göttliche Liebe, fĂŒr Jungfrauen wie fĂŒr Prostitution.[26]

Quellen und weiterfĂŒhrende Informationen

Der Artikel beruht hauptsÀchlich auf folgenden Quellen:

Die Abschnitte BlĂŒteninduktion und BlĂŒtenbildung beruhen auf:

  • Peter Schopfer, Axel Brennicke, Hans Mohr: Pflanzenphysiologie. Elsevier, MĂŒnchen 2006, ISBN 978-3-8274-1561-5, S. 501-523. 
  • Thomas Jack: Molecular and Genetic Mechanisms of Floral Control. The Plant Cell, Band 16, S. S1–S17, Supplement 2004. doi:10.1105/tpc.017038
  • Paul K. Boss, Ruth M. Bastow, Joshua S. Mylne, Caroline Dean: Multiple Pathways in the Decision to Flower: Enabling, Promoting, and Resetting. The Plant Cell, Band 16, S. S18–S31, Supplement 2004. doi:10.1105/tpc.015958

Weitere wichtige Literatur:

  • G. Theißen, R. Melzer: Molecular Mechanisms Underlying Origin and Diversification of the Angiosperm Flower. Annals of Botany, Band 100, 2007, S. 603–619. doi:10.1093/aob/mcm143
  • Wouter G. van Doorn, Uulke van Meeteren: Flower opening and closure: a review. Journal of Experimental Botany, Band 54, 2003, S. 1801–1812. doi:10.1093/jxb/erg213 (Abschnitt BlĂŒtenöffnung)

Einzelnachweise

  1. ↑ Gerhard Wagenitz: Wörterbuch der Botanik. 2 Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, Berlin 2003, ISBN 3-8274-1398-2, S. 47f. 
  2. ↑ Peter SchĂŒtt, Hans Joachim Schuck, Bernd Stimm: Lexikon der Baum- und Straucharten. Nikol, Hamburg 2002, ISBN 3-933203-53-8, S. 83. 
  3. ↑ Manfred A. Fischer, Wolfgang Adler, Karl Oswald: Exkursionsflora fĂŒr Österreich, Liechtenstein und SĂŒdtirol. 2., verb. u. erw. Auflage. Biologiezentrum der Oberösterreichischen Landesmuseen, Linz 2005, ISBN 3-85474-140-5, S. 90. 
  4. ↑ Werner Rothmaler (Begr.), Rudolf Schubert, Klaus Werner, Hermann Meusel (Hrsg.): Exkursionsflora fĂŒr die Gebiete der DDR und der BRD. Band 2: GefĂ€ĂŸpflanzen. 13. Auflage. Volk und Wissen, Berlin 1983, ISBN 3-06-012539-2, S. 24. 
  5. ↑ Siegmund Seybold (Hrsg.): Schmeil-Fitschen interaktiv. CD-ROM, Version 1.1, Quelle & Meyer Verlag, Wiebelsheim 2002, ISBN 3-494-01327-6. 
  6. ↑ Strasburger 2002, S. 750.
  7. ↑ Herder-Lexikon der Biologie. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2003, ISBN 3-8274-0354-5 (Stichwort „BlĂŒte“). 
  8. ↑ Strasburger 2002, S. 720, 723; Wagenitz: Wörterbuch der Botanik 2003, S. 47.
  9. ↑ “a flower as a determinate, compressed, bisexual reproductive axis composed of megasporangia (carpels), microsporangia (stamens) and a sterile perianth composed of at least one sterile laminar organ”. G. Theißen, R. Melzer: Molecular Mechanisms Underlying Origin and Diversification of the Angiosperm Flower. Annals of Botany, Band 100, 2007, S. 603–619.; sehr Ă€hnlich auch die auf einem LiteraturĂŒberblick beruhende Definition in: Richard M. Bateman, Jason Hilton, Paula J. Rudall: Morphological and molecular phylogenetic context of the angiosperms: contrasting the 'top-down' and 'bottom-up' approaches used to infer the likely characteristics of the first flowers. Journal of Experimental Botany, Band 57, 2006, S. 3471–3503. doi:10.1093/jxb/erl128
  10. ↑ Katja E. Jaeger, Alexander Graf, Philip A. Wigge: The control of flowering in time and space. Journal of Experimental Botany, Band 57, 2006, S. 3415–3418. doi:10.1093/jxb/erl159
  11. ↑ Laurent Corbesier, George Coupland: The quest for florigen: a review of recent progress. Journal of Experimental Botany, Band 57, 2006, S. 3415–3418. doi:10.1093/jxb/erl095
  12. ↑ E. S. Coen, E. M. Meyerowitz: The war of the whorls: genetic interactions controlling flower development. Nature Band 353, S. 31–37.
  13. ↑ a b c d e f g h i G. Theißen, R. Melzer: Molecular Mechanisms Underlying Origin and Diversification of the Angiosperm Flower. Annals of Botany, Band 100, 2007, S. 603–619. doi:10.1093/aob/mcm143
  14. ↑ a b D. E. Soltis, A. S. Chanderbali, S. Kim, M. Buzgo, P. S. Soltis: The ABC Model and its Applicability to Basal Angiosperms. Annals of Botany, Band 100, 2007, S. 155–163. doi:10.1093/aob/mcm117
  15. ↑ siehe Review von Wouter G. van Doorn, Uulke van Meeteren: Flower opening and closure: a review, 2003.
  16. ↑ Der Abschnitt beruht auf: Wouter G. van Doorn, Uulke van Meeteren: Flower opening and closure: a review, 2003.
  17. ↑ H. J. Rogers: Programmed Cell Death in Floral Organs: How and Why do Flowers Die? Annals of Botany, Band 97, 2006, S. 309–315. doi:10.1093/aob/mcj051
  18. ↑ E. A. N. Arber, J. Parkin: On the origin of the angiosperms. Botanical Journal of the Linnean Society, Band 38, 1907, S. 29–80.
  19. ↑ Richard Wettstein: Handbuch der Systematischen Botanik, Band 2. Wien, Deuticke 1907.
  20. ↑ M. W. Frohlich, D. S. Parker: The mostly male theory of flower evolutionary origins: from genes to fossils. Systematic Botany, Band 25, 2000, S. 155–170.
  21. ↑ a b Richard M. Bateman, Jason Hilton, Paula J. Rudall: Morphological and molecular phylogenetic context of the angiosperms: contrasting the 'top-down' and 'bottom-up' approaches used to infer the likely characteristics of the first flowers. Journal of Experimental Botany, Band 57, 2006, S. 3471–3503. doi:10.1093/jxb/erl128
  22. ↑ Wolfgang Franke: Nutzpflanzenkunde : nutzbare GewĂ€chse der gemĂ€ĂŸigten Breiten, Subtropen und Tropen. 4 Auflage. Thieme, Stuttgart 1989, ISBN 3-13-530404-3. 
  23. ↑ florist.de
  24. ↑ ianywhere.com, Mit mobiler Technologie erfolgreich im Blumenmarkt, abgerufen am 12. Dezember 2007
  25. ↑ Lucia Impelluso: Die Natur und ihre Symbole. Pflanzen, Tiere und Fabelwesen. Parthas Verlag, Berlin 2005, ISBN 3-936324-03-4. 
  26. ↑ Marianne Beuchert: Symbolik der Pflanzen. Insel Verlag, Frankfurt und Leipzig 2004, ISBN 3-458-34694-5, S. 279. 

WeiterfĂŒhrende Literatur

  • Dieter Heß: Die BlĂŒte. 2 Auflage. Eugen Ulmer, Stuttgart 1990, ISBN 3-8001-6434-5 (allgemeinverstĂ€ndliche EinfĂŒhrung auch fĂŒr den Laien, vergriffen). 
  • Special Issue: Major Themes in Flowering Research. Journal of Experimental Botany, Band 57, 2006: (online)
  • Douglas E. Soltis, James H. Leebens-Mack, Pamela S. Soltis: Developmental Genetics of the Flower. In: Advances in Botanical Research. Nr. 44, Academic Press, 2006, ISBN 978-0-12-005944-7. 

Weblinks

Wiktionary Wiktionary: BlĂŒte â€“ BedeutungserklĂ€rungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen
 Commons: BlĂŒten â€“ Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
 Wikiquote: BlĂŒte â€“ Zitate
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Synonyme:

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