Chromosomen

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Chromosomen
Metaphase-Chromosomen aus einer menschlichen, weiblichen Lymphozytenzelle, F√§rbung mit dem Fluoreszenzfarbstoff Chromomycin A3. Die Chromosomen liegen teilweise √ľbereinander. Jedes Metaphase-Chromosom setzt sich aus zwei Tochterchromatiden zusammen, die in L√§ngsrichtung durch einen sich dunkel abzeichnenden Spalt getrennt sind.
Zellkern eines Fibroblasten der Maus. Durch Fluoreszenz-in-situ-Hybridisierung wurden die Territorien der Chromosomen 2 (rot) und 9 (gr√ľn) angef√§rbt. DNA-Gegenf√§rbung in blau.
Oben: Zellkern eines menschlichen Fibroblasten, in dem alle 24 verschiedenen Chromosomen (1­-22, X und Y) per Fluoreszenz-in-situ-Hybridisierung (FISH) mit einer unterschiedlichen Kombination von insgesamt 7 Fluorochromen angefärbt wurden. Gezeigt ist eine mittlere Ebene in einem deconvolvierten Bildstapel, der mit Fluoreszenzmikroskopie aufgenommen wurde. Unten: Falschfarben-Darstellung aller Chromosomenterritorien, die in dieser Fokusebene sichtbar sind, nach Computer-Klassifikation.

Chromosomen (von griechisch ŌáŌĀŌéőľőĪ, chr√≥ma, ‚ÄěFarbe‚Äú und ŌÉŌéőľőĪ, s√≥ma, ‚ÄěK√∂rper‚Äú, also ‚ÄěFarbk√∂rper‚Äú) sind Strukturen, die Gene und damit Erbinformationen enthalten. Sie bestehen aus DNA, die mit vielen Proteinen verpackt ist. Diese Mischung aus DNA und Proteinen wird auch als Chromatin bezeichnet.

Chromosomen kommen in den Zellkernen der Zellen von Eukaryoten (Lebewesen mit Zellkern) vor, zu denen alle Tiere, Pflanzen und Pilze geh√∂ren. Prokaryoten (Lebewesen ohne Zellkern), also Bakterien und Archaeen, besitzen keine Chromosomen im klassischen Sinn, sondern ein oder mehrere, meist zirkul√§re DNA-Molek√ľle, die manchmal als ‚ÄěBakterienchromosom‚Äú bezeichnet werden, obwohl diese mit den eukaryotischen Chromosomen nicht viel gemein haben. Fast alle Gene der Eukaryoten liegen auf den Chromosomen. Einige wenige liegen auf DNA in den Mitochondrien und bei Pflanzen auch in den Chloroplasten. In den Mitochondrien und Chloroplasten der Eukaryoten ist die DNA ebenfalls ringf√∂rmig, √§hnlich dem Bakterienchromosom.

Die X-√§hnliche Form der Chromosomen, die in den meisten Darstellungen vorherrscht, tritt nur in einem kurzen Abschnitt w√§hrend der Zellkernteilung (Mitose) auf, n√§mlich in der Metaphase (siehe erste Abbildung). In diesem kondensierten Zustand sind die Chromosomen im Lichtmikroskop ohne besondere Anf√§rbung erkennbar. Zwischen Kernteilungen, in der Interphase, existieren Chromosomen im Zellkern in einem ‚Äěentspannten‚Äú, dekondensierten Zustand, in dem sie nur durch die Anwendung einer speziellen Nachweistechnik (Fluoreszenz-in-situ-Hybridisierung) als getrennte Einheiten nachweisbar sind. Nur in diesem dekondensierten Zustand kann die DNA abgelesen und dupliziert werden. In der Interphase nimmt jedes Chromosom im Zellkern einen abgegrenzten Bereich ein, ein Chromosomenterritorium (siehe Abbildungen).

Inhaltsverzeichnis

Geschichte

Der Name Chromosom wurde 1888 vom Anatomen Heinrich Wilhelm Waldeyer vorgeschlagen, nachdem Walther Flemming einige Jahre zuvor ‚ÄěChromatin‚Äú f√ľr die f√§rbbare Substanz im Zellkern eingef√ľhrt hatte. Noch 1906 nutzte Oscar Hertwig parallel dazu den Begriff ‚ÄěKernsegmente‚Äú, welcher verdeutlichen sollte, dass bei der Teilung des Kerns (Mitose) ‚Äědas Chromatin in Segmente zerlegt wird‚Äú. Eine weitere alte Bezeichnung, die ebenfalls eine Weile parallel zu ‚ÄěChromosom‚Äú benutzt wurde, ist ‚ÄěKernschleife‚Äú, zum Beispiel bei Karl Heider (1906).

Die Geschichte der Entdeckung der Chromosomen und ihrer Funktion lässt sich nicht von der vorangegangenen Entdeckung des Zellkerns trennen (siehe zuerst dort).

1843 beschrieb Carl Wilhelm von N√§geli ‚Äětransitorische Zytoblasten‚Äú, bei denen es sich vermutlich um Chromosomen handelte, erkannte jedoch nicht ihre Bedeutung. Auch Abbildungen aus den Werken anderer Forscher lassen sich mit heutigem Wissen als Chromosomen bzw. mitotische Zellteilung deuten (Matthias Schleiden, 1846; Rudolf Virchow, 1857; Otto B√ľtschli, 1873).

1873 beschrieb Anton Schneider an Plathelminthen, dass der Zellkern sich ‚Äěin einen Haufen feinlockig gekr√ľmmter, auf Zusatz von Essigs√§ure sichtbar werdender F√§den verwandelt. An Stelle dieser d√ľnnen F√§den traten endlich dicke Str√§nge auf, zuerst unregelm√§√üig, dann zu einer Rosette angeordnet, welche in einer durch den Mittelpunkt der Kugel gehenden Ebene (√Ąquatorialebene) liegt.‚Äú Die indirekte Kernteilung war entdeckt ‚Äď aber noch nicht verstanden. So ging Walther Flemming 1882 noch davon aus, dass sich die ‚ÄěKernf√§den‚Äú erst w√§hrend der fr√ľhen Phase der Kernteilung aus einem zuvor durchgehenden Faden voneinander trennen. Zwar beobachtete er eine L√§ngsspaltung der Chromosomen zu einem sp√§teren Zeitpunkt (heute als Metaphase bezeichnet), nahm aber an, dass sich das gesamte Chromosom (also mit beiden Chromatiden) sp√§ter (heute: Anaphase) in Richtung eines Spindelpols bewegte. Auch schloss er nicht aus, dass sich Zellkerne zumindest in manchen F√§llen auch neu bilden k√∂nnten, also nicht durch Teilung aus bestehenden Kernen. Beides zusammen macht deutlich, dass die Bedeutung der Chromosomen f√ľr die Vererbung noch nicht erkannt wurde.

Zellteilungstadien in der Augenhornhaut. Die vermutlich älteste Darstellung menschlicher Chromosomen. Walther Flemming, 1882

Diese Bedeutung wurde kurz darauf von Wilhelm Roux (1883) vorgeschlagen. Aus der Kompliziertheit der Vorg√§nge bei der Kernteilung (statt einer einfachen Durchschn√ľrung) in Kombination mit einem aus evolutionstheoretischer Sicht erforderlichen Selektionsvorteil folgerte er, dass eine sehr gleichm√§√üige Verteilung des Chromatins auf die Tochterzellen au√üerordentlich wichtig sei und dass diese Wichtigkeit nur darin begr√ľndet sein k√∂nne, dass das Chromatin eine ‚Äěungemeine Mannigfaltigkeit ‚Ķ an Qualit√§ten‚Äú haben m√ľsse. Diese von ihm postulierte ‚Äěkomplizierte Zusammensetzung des Chromatins‚Äú k√∂nnen wir heute problemlos mit dem Vorhandensein der Gene erkl√§ren. Im Folgejahr wurde von mehreren Autoren (L. Guignard, Emil Heuser und Edouard van Beneden) die Aufteilung der Tochterchromatiden auf die Tochterzellkerne beschrieben.

Da die Chromosomen w√§hrend der Interphase nicht sichtbar waren, war zun√§chst unklar, ob sie sich nach einer Kernteilung aufl√∂sten und vor jeder Kernteilung neu bildeten, oder ob sie im Kern als jeweils eigene Einheiten √ľberdauerten. Letztere Idee wurde als Lehre von der Erhaltung der Individualit√§t der Chromosomen bezeichnet und von Carl Rabl vorgeschlagen (1885). Er war der erste, der erstens eine konstante Zahl von Chromosomen in verschiedenen Mitosen eines Gewebes feststellte und zweitens daraus schloss, dass die Chromosomen auch in der Interphase und somit kontinuierlich vorhanden sein m√ľssten. Er lie√ü aber zun√§chst noch die M√∂glichkeit offen, dass diese Zahl in verschiedenen Geweben unterschiedlich sein k√∂nnte. Rabl war ebenfalls der erste, der annahm, dass jedes Chromosom im Interphasekern ein eigenes Territorium bildet.

Die Idee der Chromosomenkontinuit√§t fand keineswegs ungeteilte Zustimmung. Ein wichtiger Gegner war Oscar Hertwig (1890, 1917). Theodor Boveri dagegen bef√ľrwortete Rabls Ideen und unterst√ľtzte sie mit weiteren experimentellen Befunden (1904, 1909). Ebenfalls in den 80er Jahren des 19. Jahrhunderts entwickelte August Weismann seine Keimplasmatheorie (siehe auch dort), bei der er davon ausging, dass das Erbmaterial (nur) in den Chromosomen lokalisiert sei. Wichtige Schlussfolgerungen waren, dass Vererbung ausschlie√ülich √ľber die Keimbahn stattf√§nde, und dass eine Vererbung erworbener Eigenschaften abzulehnen sei. Was sich sp√§ter als weitgehend richtig erwies war damals heftig umstritten. Eine schonungslose Kritik findet sich beispielsweise in ‚ÄěMeyers Konversationslexikon von 1888‚Äú unter dem Stichwort Erblichkeit (online hier).

Im Jahr 1900 wurden die Mendelschen Regeln wiederentdeckt und best√§tigt, in der Folge entwickelte sich die neue Wissenschaft der Genetik, in deren Rahmen der Zusammenhang von Chromosomen und Vererbung vielfach gezeigt wurde. Beispielsweise konnte Thomas Hunt Morgan 1910 an Drosophila melanogaster den Nachweis f√ľhren, dass die Chromosomen die Tr√§ger der Gene sind. 1944 zeigte Oswald Avery (siehe dort), dass das eigentliche Erbmolek√ľl die DNA ist, und nicht etwa Proteine in den Chromosomen.

Die weitere Geschichte bis 1950 (Aufklärung der Struktur der DNA) ist im Artikel Chromosomentheorie der Vererbung beschrieben. Eine Zeittafel einiger wichtiger Entdeckungen ist im Artikel Chromatin zu finden.

Im Jahr 2000 haben zwei internationale Wissenschaftlerteams das menschliche Erbgut weitgehend entziffert, im Jahr 2003 waren 99 Prozent sequenziert. Mit dem Chromosom 1 wurde 2005/06 das letzte der 24 verschiedenen menschlichen Chromosomen genau analysiert (99,99 %). Über 160 Wissenschaftler aus Großbritannien und den USA publizierten diese Gemeinschaftsarbeit [1].

Aufbau und Struktur der Chromosomen

Bestandteile

Schema eines submetazentrischen Metaphasechromosoms. (1) Einer der beiden Chromatiden. (2) Centromer, die Stelle, an dem die beiden Chromatiden zusammenhängen. Hier setzen in der Mitose (siehe auch unten) die Mikrotubuli an. (3) Kurzer Arm (p-Arm). (4) Langer Arm (q-Arm).
Schema eines akrozentrischen und eines metazentrischen Metaphasechromosoms

Im einfachsten Fall enth√§lt ein Chromosom einen durchgehenden DNA-Faden, an den Histone und andere Proteine angelagert sind (siehe unten). Der DNA-Faden wird manchmal auch als DNA-Molek√ľl bezeichnet, obwohl es sich bei der vorliegenden DNA-Doppelhelix strenggenommen um zwei Einzelstrang-Molek√ľle handelt (siehe Desoxyribonukleins√§ure). Eindeutige Bezeichnungen sind DNA-Doppelstrang oder DNA-Doppelhelix. Der beschriebene Fall mit einem DNA-Doppelstrang pro Chromosom tritt immer direkt nach einer Kernteilung auf; bei den meisten Tieren und Pflanzen zus√§tzlich in allen Zellen, die sich nicht mehr teilen k√∂nnen (Ausnahme: Polyt√§nchromosomen bei Insekten, siehe auch unten) und in Zellen, die zeitweilig nicht mehr wachsen, sich also in der G0-Phase befinden (siehe Zellzyklus). Im beschriebenen Fall besteht das ganze Chromosom aus einem Chromatid.

Wenn eine Zelle w√§chst um sich sp√§ter zu teilen, dann muss in einem bestimmten Abschnitt des Zellzyklus (S-Phase) die DNA verdoppelt (‚Äěrepliziert‚Äú) werden. Dies ist erforderlich, damit sp√§ter beide Tochterkerne das ganze Erbgut, also Kopien aller Chromosomen, erhalten k√∂nnen. Nach der DNA-Verdopplung hat jedes Chromosom zwei identische DNA-Doppelstr√§nge. Diese beiden Doppelstr√§nge werden r√§umlich getrennt voneinander mit Proteinen verpackt: Zwei Schwester-Chromatiden entstehen. W√§hrend der Kernteilung (Mitose) werden die beiden Schwester-Chromatiden eines Chromosoms als zwar parallel verlaufende aber durch eine schmale L√ľcke getrennte Einheiten mikroskopisch sichtbar (siehe Schemazeichnung rechts und erste Abbildung des Artikels). An einer Stelle, die Centromer oder Zentromer genannt wird, ist jedes Chromosom zu diesem Zeitpunkt schmaler als im sonstigen Verlauf: Hier h√§ngen die Schwester-Chromatiden noch zusammen. Im weiteren Verlauf der Mitose (am √úbergang von der Metaphase zur Anaphase, siehe unten) werden die beiden Schwester-Chromatiden getrennt und auf die neu entstehenden Zellkerne verteilt: Die Chromosomen in diesen neuen Kernen bestehen jetzt wieder aus einem Chromatid. Demnach enth√§lt ein Chromatid immer genau einen DNA-Doppelstrang w√§hrend ein Chromosom je nach Phase des Zellzyklus ein oder zwei DNA-Doppelstr√§nge enth√§lt und entsprechend aus einem oder zwei Chromatiden besteht. (Ausnahme: Die erw√§hnten Polyt√§nchromosomen, die √ľber Tausend Doppelstr√§nge enthalten k√∂nnen.)

Durch das Centromer werden die Chromatiden in zwei Arme unterteilt. Je nach Lage des Centromers spricht man von metazentrischen (Centromer in der Mitte), akrozentrischen (am Ende, der k√ľrzere Arm sehr klein) oder submetazentrischen (zwischen Mitte und Ende) Chromosomen. Der k√ľrzere Arm wird als p-Arm (petite, franz√∂sisch f√ľr klein), der l√§ngere als q-Arm bezeichnet. Wie in der Schemazeichnung werden Chromosomen generell mit den kurzen Armen nach oben dargestellt.

Die Enden der Chromosomen hei√üen Telomere (Einzahl: Telomer). Sie enthalten eine kurze, sich identisch wiederholende DNA-Sequenz (beim Menschen TTAGGG). Dort werden die Chromosomen bei jeder Verdopplung ein wenig k√ľrzer. Die Telomere spielen daher bei Alterungsprozessen eine wichtige Rolle. Neben Centromer und Telomeren sind Startpunkte f√ľr die DNA-Verdopplung (Replikation) der dritte essentielle Bestandteil eines Chromosoms (siehe ARS-Element).

Beim Menschen enthalten die kurzen Arme der akrozentrischen Chromosomen Gene f√ľr die ribosomale RNA. Diese kurzen Arme k√∂nnen in kondensierten Metaphasechromosomen durch einen Satelliten verl√§ngert sein, so dass Satellitenchromosomen (SAT-Chromosomen) vorliegen (nicht zu verwechseln mit Satelliten-DNA). Die Gene f√ľr die ribosomale RNA liegen in vielen, tandem-artig hintereinander liegenden Kopien vor. Im Interphase-Zellkern bildet sich an diesen der Nucleolus. Daher werden sie auch als Nucleolus organisierende Regionen (NOR) bezeichnet.

Chromosomen während der normalen Kernteilung (Mitose)

Hauptartikel: Mitose

Im folgenden sind die Phasen während der Mitose kurz wiedergegeben.

  • Prophase: In diesem ersten Stadium der Mitose kondensieren die Chromosomen zunehmend. Sie werden so von einer zug√§nglichen Quelle genetischer Information zu einer nicht mehr ablesbaren, kompakten Transportform. Die Kernmembran wird aufgel√∂st. Dies wird manchmal als der Beginn einer zus√§tzlichen Phase, der Prometaphase gesehen.
  • Metaphase: Die Chromosomen wandern in die √Ąquatorialebene der Zelle und bilden dort die Metaphaseplatte. Bis zu diesem Zeitpunkt besteht jedes Chromosom aus zwei Chromatiden.
  • Anaphase: Der Spindelapparat sorgt f√ľr die Trennung der Chromatiden jedes Chromosoms und ihren Transport senkrecht weg von der Metaphaseplatte, zu zwei entgegengesetzten Zellpolen. Dazu werden Mikrotubuli sowohl an den Kinetochoren der Centromere als auch an den Zellpolen befestigt.
  • Telophase: Nach Abschluss der Anaphasebewegung wird die Kernh√ľlle um die Chromosomen neu gebildet. Die Dekondensation beginnt. Der neu entstehende Zellkern enth√§lt nun Ein-Chromatid-Chromosomen.

Nach der Kernteilung erfolgt in der Regel die Zellteilung, die Cytokinese oder Zytokinese, die aber nicht mehr zur Mitose gerechnet wird.

Neben einem zum Vergleich dargestellten Zellkern in der Interphase sind die verschiedenen Stadien der Mitose gezeigt.


G-, R- und andere Chromosomenbanden

Datei:Chromosome1-G-bands.jpg Menschliches Chromosom 1 aus einem Metaphasepr√§parat mit G-B√§nderung. Das Ende des p-Arms (oben) ist sehr hell, es besteht aus genreichen R-Banden. Vergleiche auch Chromosom 1 in der n√§chsten Abbildung. Die L√ľcke zwischen den Schwester-Chromatiden ist in diesem Beispiel nicht zu erkennen.

In der Mitte des 20. Jahrhunderts wurden Techniken entwickelt, um die Chromosomen aus Zellen, die sich in der Metaphase befinden, zu ‚Äěspreiten‚Äú: Im entstandenen Metaphasepr√§parat liegen die Chromosomen einer Zelle nebeneinander auf einem Objekttr√§ger, so dass sie im Mikroskop abgez√§hlt und miteinander verglichen werden k√∂nnen (siehe erste Abbildung oben). In gut gelungen Pr√§paraten haben die einzelnen Chromosomen dabei die h√§ufig dargestellte X-√§hnliche Form. Mit den klassischen F√§rbemethoden wie zum Beispiel Giemsa-F√§rbung werden Chromosomen auf ganzer L√§nge gleichm√§√üig eingef√§rbt. Daher war es zun√§chst nicht oder nur schwer m√∂glich, Chromosomen √§hnlicher Gr√∂√üe sicher voneinander zu unterscheiden. Um 1970 wurde entdeckt, das einige Bereiche der Chromosomen den Giemsa-Farbstoff nicht mehr annehmen, wenn die Chromosomen zuvor mit Trypsin behandelt wurden. Durch die hervorgerufene G-B√§nderung entstanden entlang der Chromosomen abwechselnd gef√§rbte (die G-Banden, G f√ľr Giemsa) und ungef√§rbte Abschnitte (die R-Banden, R f√ľr revers). Durch das Bandenmuster ist beim Menschen und etlichen Tieren eine eindeutige Identifizierung aller Chromosomen m√∂glich. Die stoffliche Grundlage f√ľr das unterschiedliche F√§rbeverhalten der Banden, also die Frage warum einige Bereiche nach der Trypsinbehandlung den Farbstoff nicht mehr aufnehmen, ist bis heute ungekl√§rt. Es stellte sich jedoch heraus, das G- und R-Banden sich in einigen Eigenschaften unterscheiden.

Genreiche und genarme Regionen auf menschlichen Chromosomen. Auf Metaphasechromosomen aus einem menschlichen weiblichen Lymphozyten wurden durch Fluoreszenz-in-situ-Hybridisierung die Alu-Sequenzen markiert (gr√ľn). Diese Sequenzen sind in genreichen Abschnitten der Chromosomen besonders h√§ufig. DNA ist rot eingef√§rbt, so dass auch genarme Regionen sichtbar sind.

R-Banden enthalten √ľberdurchschnittlich viele Gene, √ľberdurchschnittlich viele G-C Basenpaarungen und werden w√§hrend der Replikation der Chromosomen fr√ľh verdoppelt. Beim Menschen sind sie reich an Alu-Sequenzen (siehe dort und Abbildung rechts).

G-Banden sind genarm, die Anzahl der G-C Basenpaare liegt unter dem Durchschnitt, (daf√ľr haben sie mehr A-T Paare; siehe Desoxyribonucleins√§ure) und sie werden w√§hrend der Duplizierung der Chromosomen eher sp√§t repliziert. Beim Menschen sind sie reich an L1-Elementen (siehe LINE (Genetik)).

Als weitere Bandentypen werden manchmal C-Banden (die Centromerregionen) und T-Banden unterschieden. Letztere sind eine Untergruppe der R-Banden, besonders genreich und liegen häufig in der Nähe der Telomere, daher der Name.

Die Anzahl der R- und G-Banden ist abhängig vom Kondensationsgrad der Chromosomen. In der Metaphase haben alle menschlichen Chromosomen zusammen etwa 400 dieser Banden, während in den noch nicht so stark kondensierten Prophasechromosomen bis zu 850 Banden unterschieden werden können.

Idiogramm von Chromosom 21

Nomenklatur: Um eine genaue Bezeichnung aller chromosomalen Regionen zu erm√∂glichen, wurden f√ľr den Menschen und einige andere Organismen standardisierte Bezeichnungssysteme eingef√ľhrt. Beim Menschen hat jede Bande eine Bezeichnung, die sich aus folgenden Elementen zusammensetzt: Nummer des Chromosoms, p oder q f√ľr den jeweiligen Arm sowie Zahlen, die vom Centromer aus aufw√§rts z√§hlen. Zur feineren Unterscheidung k√∂nnen die Zahlen mehrere Stellen haben. Die Bande 3q26.31 ist demnach eine Unterbande von 3q26. Die Bezeichnung ‚Äě3q‚Äú steht entsprechend f√ľr den gesamten langen Arm des Chromosoms 3. Centromerregionen werden auch mit c bezeichnet (3c). Telomerbereiche werden der Einfachheit halber gerne mit tel (etwa 3ptel oder 3qtel) und telomernahe Bereiche mit ter (3pter) bezeichnet. Schematische Darstellungen der Standardbanden hei√üen Idiogramme. Beispiele sind in der Abbildung rechts und auf der Website von Ensembl[2] zu sehen. In Idiogrammen sind G-Banden stets dunkel, R-Banden wei√ü eingezeichnet. Bereiche aus repetitiven Elementen werden manchmal schraffiert dargestellt. Eine sortierte Anordnung aller mitotischen Chromosomen aus einer Zelle wird als Karyogramm bezeichnet (Abbildung weiter unten). Der Karyotyp eines Lebewesens gibt an, wie viele und gegebenenfalls welche Chromosomen dieses Individuum hat. Der Karyotyp einer Frau wird als 46,XX angegeben, der eines Mannes als 46,XY (siehe unten, Geschlechtsbestimmung)

Größe und Gendichte

Das menschliche Genom, also die Gesamtl√§nge der DNA, umfasst etwa 3,2 Gbp (= Gigabasenpaare oder Milliarden Basenpaare) mit bisher gefundenen 23700 Genen[2]. Menschen haben zwei Kopien des Genoms (2n), eine von der Mutter und eine vom Vater, die in jedem Zellkern vorliegen. Aus dem Molekularmodell der DNA ergibt sich f√ľr 10 Basenpaare in der Doppelhelix eine L√§nge von 3,4 Nanometern (Milliardstel Metern). Daraus l√§sst sich hochrechnen, dass die Gesamtl√§nge der DNA in jeder menschlichen Zelle √ľber 2 Meter betr√§gt. Diese sind beim Menschen auf 2n = 46 Chromosomen verteilt, so dass ein Chromosom durchschnittlich etwa 140 Mbp (=Megabasenpaare, Millionen Basenpaare) und damit einen DNA-Faden von knapp 5¬†cm L√§nge mit etwas √ľber 1000 Genen enth√§lt. Chromosomen w√§hrend der Kernteilung haben jedoch nur eine L√§nge von einigen Mikrometern (Millionstel Metern). Sie sind demnach um einen Faktor von etwa 10000 verk√ľrzt oder ‚Äěkondensiert‚Äú. Auch im Interphasekern sind Chromosomen kaum l√§nger. Die hier vorhandenen Chromosomenterritorien entstehen im Wesentlichen durch Dekondensation der Tochterchromatiden in die Breite. W√§hrend ein Tochterchromatid in der Metaphase einen Durchmesser von etwa 0,6 Mikrometern hat, kann ein Chromosomenterritorium einen Umfang einnehmen, der etwa seiner L√§nge entspricht. Chromosomenterritorien k√∂nnen jedoch sehr unregelm√§√üige Formen haben. Aus den angegebenen Zahlenwerten wird deutlich, dass Chromosomen auch w√§hrend der Interphase stark kompaktiert, also aufgefaltet, sein m√ľssen (siehe n√§chstes Kapitel).

Chromosom 1 als gr√∂√ütes menschliches Chromosom hat 247 Mbp, das k√ľrzeste Chromosom 21 hat weniger als ein F√ľnftel davon, n√§mlich 47 Mbp. Die Gene sind zwischen den Chromosomen ungleichm√§√üig verteilt. Das relativ genreichste Chromosom 19 enth√§lt auf 64 Mbp √ľber 3000 Gene, w√§hrend das genarme Chromosom 18 auf 76 Mbp nur etwa 600 Gene enth√§lt (siehe auch Abbildung ‚Äěgenarme und genreiche Regionen‚Äú oben). Am gen√§rmsten ist jedoch das Y-Chromosom, das auf 58 Mbp nur etwa 200 Gene enth√§lt. (Gr√∂√üen und Gendichten in diesem Abschnitt von [2], Stand September 2006).

Bei der Hausmaus (Mus musculus) sind die Unterschiede zwischen den Chromosomen kleiner. Das 2,6 Gbp große Genom mit 24400 beschriebenen Genen ist verteilt auf 20 verschiedene Chromosomen (2n=40) zwischen 197 Mbp (Chromosom 1) und 61 Mbp (Chromosom 19) bzw. 16 Mbp (Y-Chromosom)[3].

Die Länge der einzelnen Chromosomen bei anderen Säugern schwankt stark, in Abhängigkeit von der Anzahl. Einige haben wenige, große Chromosomen (z. B. der indische Muntjak, (Muntjak muntjacus) 2n=6 beim Weibchen und 2n=7 beim Männchen, (dem X-Chromosom entsprechen hier also zwei Y-Chromosomen), andere viele kleine (z. B. beim Nashorn, (Diceros bicornis) 2n=84). Die genauen Längen in Basenpaaren sind jedoch erst bei einer kleinen Anzahl von Tieren bekannt.

Metaphasechromosomen des Huhns. Typisch f√ľr V√∂gel sind die Mikrochromosomen, die deutlich kleiner sind als Makrochromosomen. Hier wurde eine Fluoreszenz-in-situ-Hybridisierung durchgef√ľhrt, um einen Genort (ő≤-defensin Gencluster) auf dem q-Arm des Chromosoms 3 (gr√ľn, Pfeile) nachzuweisen. DNA-Anf√§rbung mit dem Nucleins√§ure-Farbstoff Propidiumiodid (rot).

Bei Eidechsen und V√∂geln treten Chromosomen von extrem unterschiedlicher Gr√∂√üe auf (siehe Abbildung). Die Makrochromosomen √§hneln dabei von der Gr√∂√üe her S√§ugerchromosomen. Das Chromosom 1 des Huhns (Gallus gallus) enth√§lt beispielsweise 188 Mbp. Daneben gibt es aber auch viele Mikrochromosomen, deren Gr√∂√üe 1 Mbp noch unterschreiten kann[4]. Der √úbergang von Makro- zu Mikrochromosomen ist oft flie√üend, so dass die Abgrenzung beider Gruppen voneinander zum Teil unterschiedlich vorgenommen wird. Beim Huhn k√∂nnen die Makrochromosomen z. B. die Chromosomen 1‚Äď8 oder 1‚Äď10 umfassen. F√ľr einen bildlichen Gr√∂√üenvergleich siehe Ensembl[4]. Von dort sind auch die Gr√∂√üen in Mbp √ľbernommen. Die Begriffe Makro- und Mikrochromosomen wurden von Theophilus S. Painter 1921 eingef√ľhrt, der die Spermatogenese in Eidechsen untersuchte[5].

Molekularer Aufbau und Hierarchie der Verpackungsebenen

Verschiedene Ebenen der Chromosomen- kondensation. (1) DNA-Doppelhelix. (2) 10¬†nm Fiber (DNA mit Nukleosomen). (3) Schematisierter Chromatinstrang w√§hrend der Interphase vor der DNA-Verdopplung mit Centromer. (4) Kondensiertes Chromatin w√§hrend der Prophase (nun aus zwei Chromatiden bestehend, weil sich die DNA verdoppelt hat). (5) Metaphasechromosom. Die Teilabbildungen (3)-(5) sind rein schematisch zu verstehen, um die Anzahl der Chromatiden w√§hrend verschiedener Phasen des Zellzyklus wiederzugeben. Die Anordnung des ‚ÄěChromatinfadens‚Äú gibt nicht die tats√§chliche Struktur wieder.
Typisches Lehrbuchbild des chromosomalen Aufbaus mit typischen Fehlern. Siehe ausf√ľhrliche Legende hier.

Im vorherigen Abschnitt wird dargelegt, dass die DNA sowohl w√§hrend der Kernteilung als auch in der Interphase sehr stark aufgewickelt oder ‚Äěkondensiert‚Äú sein muss. Es ist jedoch noch weitgehend unklar, wie diese Verpackung organisiert ist. Eine wichtige Rolle spielen basische Strukturproteine, die Histone. DNA, Histone und weitere Proteine machen jeweils etwa ein Drittel der chromosomalen Masse aus. Diese wird auch als Chromatin bezeichnet. Die Verwendung des Begriffs Chromatin ist besonders f√ľr Beschreibungen des Zellkerns in der Interphase √ľblich, da hier einzelne Chromosomen nicht ohne spezielle Anf√§rbung (Fluoreszenz-in-situ-Hybridisierung) voneinander unterschieden werden k√∂nnen.

Auf der untersten Verpackungsebene ist der DNA-Faden in Nucleosomen aufgewickelt, welche acht Histonenmolek√ľle enthalten (siehe Abb., Unterabbildung (2)). Nucleosomen haben einen Durchmesser von etwa 10 Nanometern (nm), daher spricht man hier auch von der 10¬†nm Fiber. Deren Struktur wird oft mit einer Perlenkette verglichen, bei der der Faden allerdings um die Perlen herumgewickelt ist. In einem Nucleosom sind 146 Basenpaare der DNA aufgewickelt, hinzu kommt Linker-DNA zwischen den Nucleosomen. Die 10¬†nm Fiber l√§sst sich im Elektronenmikroskop nachweisen, ebenso wie die n√§chsth√∂here Verpackungsebene, die 30¬†nm Fiber. Die interne Struktur der 30¬†nm Fiber, also wie diese durch Auffalten aus der 10¬†nm Fiber zusammengesetzt ist, ist jedoch bereits unklar, genau wie alle h√∂heren Verpackungsebenen. F√ľr letztere werden verschiedene Modelle diskutiert. Im Loop Modell (von engl. loop = Schlaufe) wird angenommen, dass die 30¬†nm Fiber in gro√üen Schlaufen verl√§uft, die an einer Art R√ľckgrat befestigt sind. Im Chromonema Modell wird dagegen angenommen, dass sich die 30¬†nm Fiber durch weiteres Auffalten verdickt und so Abschnitte von 120¬†nm und dicker entstehen [6]. Wie die strukturelle Ver√§nderung vom Interphasezustand zum Prophasechromosom vor sich geht ist ebenfalls unklar. Beim √úbergang der Prophasechromosomen zu den noch st√§rker kondensierten Metaphasechromosomen scheint Einigkeit darin zu bestehen, dass es sich hier um ein spiralf√∂rmiges Aufwickeln handelt.

Die Kondensation der Chromosomen bzw. des Chromatins ist innerhalb des Zellkerns nicht gleichmäßig. Manche Bereiche des Kerns werden durch DNA-Farbstoffe besonders stark gefärbt. Hier ist die Kondensation also besonders stark. Diese Bereiche werden als Heterochromatin bezeichnet, weniger stark gefärbte dagegen als Euchromatin.

Riesenchromosomen

Es sind zwei Arten von Riesenchromosmen bekannt, Polyt√§nchromosomen und Lampenb√ľrstenchromosomen.

Polytänchromosomen

Hauptartikel: Riesenchromosom

Eine Besonderheit bez√ľglich des inneren chromosomalen Aufbaus stellen die Polyt√§nchromosmen dar. Sie sind aus verschiedenen Insekten bekannt und besonders gut in der Fruchtfliege Drosophila melanogaster und in Chironimus untersucht. Sie entstehen durch mehrere Runden von Verdopplung der DNA ohne anschlie√üende Kernteilung (Endoreduplikation). Im Gegensatz zur ‚Äěnormalen‚Äú Polyploidie sind in Polyt√§nchromosomen die vielfach replizierten DNA-F√§den von beiden homologen Chromosomen (also der vom Vater und der von der Mutter vererbten Kopie) parallel angeordnet, √§hnlich einem Kabelstrang. Alle Kopien eines Gens liegen daher nebeneinander.

Lampenb√ľrstenchromosomen

Hauptartikel: Lampenb√ľrstenchromosom

Eine andere Form von sehr gro√üen Chromosomen kommt in den Eizellen von Amphibien vor. Da sie vom mikroskopischen Bild her einer Flaschen- oder Lampenb√ľrste √§hneln, wurden sie Lampenb√ľrstenchromosomen genannt.

Polyt√§nchromosomen in einer Speicheldr√ľsenzelle von Chironimus. Walther Flemming, 1882.
‚ÄěChromatischer Faden, welcher einer Flaschenb√ľrste vergleichbar ist‚Äú (nach heutiger Terminologie ein Lampenb√ľrstenchromosom) aus dem Kern einer Eizelle des Wassersalamanders (Triton). Klicken Sie Oscar Hertwig, 1906.

Geschlechtsbestimmung durch Chromosomen und ihre Folgen

Hauptartikel: Geschlechtschromosom

W√§hrend bei manchen Arten die Geschlechtsbestimmung durch Umweltbedingungen wie Temperatur w√§hrend der Embryonalentwicklung erfolgt, wird das Geschlecht bei anderen durch die geerbten Chromosomen bestimmt: Sie haben ein chromosomales Geschlecht. Verschiedene Tiergruppen haben unterschiedliche Methoden der chromosomalen Geschlechtsbestimmung hervorgebracht, teilweise sind √§hnliche Systeme unabh√§ngig voneinander entwickelt worden[7]. Bei S√§ugern und einigen anderen Tiergruppen haben Weibchen zwei X-Chromosomen, w√§hrend M√§nnchen ein X- und ein Y-Chromosom haben. Wenn wie im S√§ugerm√§nnchen zwei verschiedene Geschlechtschromosomen vorliegen spricht man von hemizygot. Bei V√∂geln haben M√§nnchen zwei Z-Chromosomen, Weibchen sind mit einem Z- und einem W-Chromosom das hemizygote Geschlecht. Bei vielen Insekten aus der Gruppe der Hautfl√ľgler sind Weibchen diploid, die M√§nnchen aber nur haploid.

Im hemizygoten Geschlecht liegen etliche Gene nur auf einem Chromosom vor. Bei einem Gendefekt kann dieser daher nicht durch ein intaktes Gen auf einem homologen Chromosom aufgefangen werden. Daher gibt es beim Menschen eine Reihe von Erbkrankheiten, die praktisch nur bei M√§nnern auftreten. Die bekanntesten Beispiele sind eine Form der Bluterkrankheit, die Duchenne‚Äôsche Muskeldystrophie und die Rot-Gr√ľn-Blindheit.

Bei chromosomaler Geschlechtsbestimmung liegt in einem der Geschlechter ein Chromosom zweimal vor, das beim anderen nur einmal da ist. Um zu verhindern, dass hier auch doppelt soviel Genprodukt wie im anderen Geschlecht erzeugt wird, haben verschiedene Tiergruppen verschiedene Strategien zur ‚ÄěDosiskompensation‚Äú entwickelt (siehe Geschlechtschromosom, X-Inaktivierung und Geschlechts-Chromatin).

Chromosomenzahl

Die Chromosomen eines Mannes, der Karyotyp ist 46,XY.

Karyotyp: Die Chromosomen eines Individuums

Alle verschiedenen Chromosomen, die in einem Individuum vorkommen, werden zusammen als Karyotyp bezeichnet. Die Individuen einer Art und vom gleichen Geschlecht haben normalerweise dieselbe Ausstattung an Chromosomen und somit den gleichen Karyotyp. Eine Ausnahme bilden die B-Chromosomen, die in manchen Arten vorkommen und die bei verschiedenen Individuen und auch in verschiedenen Körperzellen in unterschiedlichere Anzahl vorhanden sein können. Zur besseren Unterscheidung von den B-Chromosomen können die normalen Chromosomen als A-Chromosomen bezeichnet werden.

Auch bei diesen kann zwischen den Geschlechtern die Art und ‚Äď seltener ‚Äď auch die Zahl der Chromosomen abweichen; sie haben dann einen anderen Karyotyp (siehe auch oben, Geschlechtsbestimmung). Menschen haben zum Beispiel in beiden Geschlechtern 46 Chromosomen. Der Karyotyp wird entsprechend als 46, XX f√ľr Frauen und 46, XY f√ľr M√§nner angegeben. Karyotypen werden mit Hilfe von Karyogrammen bestimmt (siehe unten).

In vielen F√§llen, so auch beim Menschen, finden sich im Karyotyp, abgesehen von den Geschlechtschromosomen im hemizygoten Geschlecht, immer zwei homologe Chromosomen, n√§mlich solche, die die gleichen Gene tragen. Man spricht in diesen F√§llen von einem doppelten oder diploiden Chromosomensatz, der auch mit 2n abgek√ľrzt wird. Bei sich geschlechtlich vermehrenden Organismen wurde von beiden Elternteilen je einer vererbt.

Weitergabe der Chromosomen zur nächsten Generation

Um eine stetige Zunahme der Chromosomenanzahl von Generation zu Generation zu verhindern, muss vor der Ausbildung der Keimzellen eine Reduktionsteilung stattfinden. Diese ist Bestandteil der Meiose, die in einem eigenen Artikel beschrieben ist. W√§hrend der Meiose kommt es durch Crossing over auch zu einer Rekombination der homologen Chromosomen. Dadurch entstehen genetisch neu zusammengesetzte Chromosomen, die sich von denen der Elternorganismen unterscheiden. Welche der rekombinierten Chromosomen zusammen in den resultierenden Zellen mit einem Chromosomensatz (haploide Zellen) enden, also welche v√§terlichen und m√ľtterlichen Abschnitte zusammen kommen, ist zuf√§llig. Bei diploiden Tieren werden haploide Keimzellen (Eizellen und Spermien) erzeugt. Eine in wenigen Tierarten gefundene Abweichung von einer zuf√§lligen Verteilung der Chromosomen tritt bei der Hybridogenese auf (siehe dort). Die Keimzellen k√∂nnen wieder zur ersten Zelle eines neuen Lebewesens verschmelzen, der Zygote. Bei Pflanzen und Einzellern k√∂nnen sich haploide und diploide Generationen abwechseln (siehe Generationswechsel). Manchmal ist dabei die haploide Generation die dominante und der diploide Status ist nur sehr kurz.

Nicht-diploide Zahl von Chromosomensätzen

Gelegentlich findet sich die Auffassung, dass alle höheren Tiere und Pflanzen zwei Chromsomensätze hätten, also diploid seien. Dies ist jedoch nicht der Fall. Zwar sind die Mehrzahl der Tiere und viele Pflanzen diploid, es gibt jedoch auch etliche mit anderen Ploidiegraden.

Haploide Individuen kommen beispielsweise wie gerade beschrieben beim Generationswechsel der Pflanzen vor. Au√üerdem kommen haploide M√§nnchen bei etlichen Insektenarten (Haplodiploidie, siehe auch oben, Geschlechtsbestimmung) und wohl auch bei einigen Milben vor. Es ist ein Fall von haploiden weiblichen Tieren bekannt: Die Milbenart Brevipalpus phoenicis, ein Sch√§dling tropischer Nutzpflanzen, besteht nur aus haploiden Weibchen, die sich parthenogenetisch vermehren. Einer Untersuchung zu Folge handelt es sich eigentlich um genetische M√§nnchen, die durch eine Infektion mit Bakterien zu Weibchen ver√§ndert werden[8]. Verweiblichung durch Bakterieninfektion ist auch bei anderen Gliederf√ľ√üern bekannt, meist durch Wolbachia.

Bei manchen Arten kommen mehr als zwei Chromosomensätze und somit höhere Ploidiegrade vor. Diese werden als triploid = 3n, tetraploid = 4n, hexaploid = 6n oder allgemein als polyploid bezeichnet. Bei Pflanzen wird in der Regel die haploide Chromosomenzahl eines Organismus mit x (Grundzahl) bezeichnet. Diploide Pflanzen haben dann 2x Chromosomen, tetraploide 4x usw. Das Genom einer tetraploiden Pflanze mit der Grundzahl x = 7 wird dann als 2n = 4x = 28 beschrieben.[9]

Tetraploidie ist nach Diploidie wohl der zweith√§ufigste Ploidiegrad. Er wurde bei vielen Bl√ľtenpflanzen, Insekten und auch bei Amphibien beobachtet. Tetraploidie kann zustande kommen, indem eine Zellteilung nach Chromosomenverdopplung verhindert wird. Viele Nutzpflanzen, z. B. bei den Getreidesorten, entstanden durch Polyploidisierung aus diploiden Wildformen.

Bei Pflanzen kommen auch noch höhere Ploidiegrade vor. Sie können beispielsweise entstehen, wenn zwei Arten gekreuzt werden und die Kinder alle Chromosomen der Eltern behalten. Man spricht dann von Additionsbastarden. Hexaploid ist beispielsweise der moderne Saatweizen (zur Entstehung siehe hier).

Triploide Individuen k√∂nnen entstehen, wenn sich diploide und tetraploide Individuen paaren. Dies ist m√∂glich, wenn beide zu nahe verwandten Arten geh√∂ren. In der Regel werden triploide Individuen jedoch steril sein, da eine ungerade Anzahl von Chromosomens√§tzen zu Schwierigkeiten bei der Paarung der Chromosomen w√§hrend der Meiose f√ľhrt. Ausnahmen, also fortpflanzungsf√§hige triploide Individuen, wurden bei den Amphibien entdeckt. Hier kommen manchmal Diploidie, Tetraploidie und auch Triploidie in nahe verwandten Arten oder in der gleichen Art nebeneinander vor. Beim Wasserfrosch wird einer der Chromosomens√§tze vor der Meiose gezielt eliminiert (Hybridogenese, siehe dort). In Pakistan wurde eine lokal begrenzte, triploide Population der Wechselkr√∂te gefunden, bei der ebenfalls ein Chromosomensatz vor der Meiose gezielt eliminiert wird[10].

Zumindest theoretisch kann ein flie√üender √úbergang beispielsweise von tetraploid zu diploid bestehen. In einem tetraploiden Lebewesen sind wie oben beschrieben alle Chromosomenpaare doppelt vorhanden. Ver√§nderungen an einem der beiden Paare, zum Beispiel der Verlust einzelner Gene, k√∂nnen daher toleriert werden. Auch k√∂nnen sich die Genkopien auf den beiden Paaren w√§hrend der weiteren Evolution auseinander entwickeln und verschiedene Funktionen √ľbernehmen. Chromosomenmutationen (siehe unten) an nur einem der beiden Paare sind ebenfalls m√∂glich. Kommen viele solche Ver√§nderungen im Lauf der Zeit zusammen, so haben sich schlie√ülich die urspr√ľnglich identischen Chromosomenpaare so weit auseinander entwickelt, dass nicht mehr von vierfachen Chromosomens√§tzen gesprochen werden kann: Es liegt wieder Diploidie vor. Zwei Runden (daher ‚Äě2R Hypothese‚Äú) solcher Genomduplikationen sind f√ľr die fr√ľhe Entstehungsgeschichte der Wirbeltiere vorgeschlagen worden, so dass sich die heutigen diploiden Wirbeltiere aus urspr√ľnglich octaploiden (=8n) Lebewesen entwickelt h√§tten[11]. Dies w√ľrde erkl√§ren, warum beispielsweise die Hox-Gen-Cluster pro haploidem Genom der Wirbeltiere vier mal vorkommen, bei anderen Tieren aber nur einmal.

Der Ploidiegrad einzelner K√∂rperzellen eines Mehrzellers kann durchaus vom Ploidiegrad des Organismus abweichen. Das bekannteste Beispiel hierf√ľr sind sicher die Polyt√§nchromosomen mancher Insekten (siehe auch oben). Aber auch f√ľr die Rattenleber wurden beispielsweise neben den vorherrschenden diploiden Zellen in seltenen F√§llen auch haploide, triploide und tetraploide Zellen beschrieben[12]. Tetraploidie entsteht durch Verdopplung der Chromosomen ohne Kernteilung, also durch Endoreduplikation oder Endomitose. Haploide und triploide K√∂rperzellen wurden in diploiden Organismen so selten gefunden, dass experimentelle Fehler oder Artefakte hier nicht ausgeschlossen werden k√∂nnen. Ihr potentieller Entstehungsmechanismus ist ungekl√§rt. Hohe Ploidiegrade gehen mit entsprechend gr√∂√üeren Zellkernen einher. Aufgrund der gr√∂√üeren Menge an genetischem Material k√∂nnen so auch sehr gro√üe K√∂rperzellen versorgt werden.

Tabelle: Zahl der Chromosomen in normalen Körperzellen

Wenn nicht anders angegeben, beruhen die Zahlenangaben auf [13].

Säugetiere
Mensch 46
Schimpanse 48[14]
Gorilla 48[15]
Orang-Utan 48[15]
Rhesusaffe 42[14]
Koboldmaki 80
Fledermaus (Myotis) 44
Hausmaus 40[14]
Goldhamster 44
Ratte (Rattus norvegicus) 42[14]
Hund 78[13][14]
Schwein (Sus scrofa) 38[14]
Opossum (Monodelphis domestica) 18[14]
Schnabeltier 52[16]
Ameisenigel (beide Arten) weibl. /männl. 64/63[16]
andere Wirbeltiere
Fische  
Katzenhai 24
Goldfisch 94
Neunauge 174
Amphibien  
Axolotl 28
Geburtshelferkröte 36
Reptilien  
Alligator 32
Blindschleiche 44
Sumpfschildkröte 50
Zauneidechse 38
Vögel  
Haushuhn 78
Amsel 80
Wirbellose Tiere
Pferdespulwurm (Ascaris megalocephala univalens) 2[17]
Pferdespulwurm (Ascaris megalocephala bivalens) 4[17]
Stechm√ľcke (Culex) 6
Taufliege (Drosophila melanogaster) 8
Honigbiene (Apis, weibl./männl.) 32/16[18]
Sonnentierchen 44
Weinbergschnecke 54
Tintenfisch (Sepia) 12
Egel (Glossosiphonia complanata) 26[19]
andere Eukaryoten
Excavata  
Euglena ca. 200
Pilze  
Champignon 8
Chlorophyta  
Cladophora (eine Alge) 32
Pflanzen  
Sauerampfer weibl. / männl. 14 / 15
Einkorn / Emmer / Dinkel 14 / 28 / 42
S√ľ√ükirsche (je nach Sorte) 16, 24, 32, 54, 144
Huflattich 60
Alpenveilchen 48
Adlerfarn 104
Wurmfarn 164
Schachtelhalm 216
Natternzunge 480

Karyogramm

Hauptartikel: Karyogramm
Karyogramm einer Frau

Als Karyogramm bezeichnet man eine sortierte Darstellung der Chromosomen eines Metaphasepräparats. Diese Präparate werden erstellt, indem Zell-Kulturen mit einem Mittel versetzt werden, das die Bildung von Mikrotubuli verhindert, z. B. Colchizin oder Nocodazol. Dadurch kann sich kein Spindelapparat ausbilden und die Zelle kann nicht in Anaphase gehen. Als Folge sammeln sich etliche Zellen in der Metaphase (siehe oben) an und die Ausbeute wird entsprechend erhöht. Die Zellen werden hypoton behandelt, wodurch sie anschwellen, fixiert und auf einen Objektträger aufgetropft, wodurch die Metaphasechromosomen nebeneinander zu liegen kommen (siehe erste Abbildung oben). Die Chromosomen werden angefärbt, fotografiert und im Karyogramm der Größe nach angeordnet, so dass der Karyotyp bestimmt werden kann (siehe Abbildung rechts).

Karyogramme werden sowohl bei der Untersuchung der Karyotypen von Organismen als auch in der klinischen Anwendung bei Verdacht auf Chromosomenveränderungen eingesetzt.

Chromosomenmutationen

Hauptartikel: Chromosomenmutation und Chromosomenaberration
Schema der Chromosomenmutationen

Dauerhafte Ver√§nderungen an den Chromosomen k√∂nnen auftreten, wenn an mindestens zwei Stellen Br√ľche in der DNA-Doppelhelix auftreten. In den meisten F√§llen werden DNA-Doppelstrangbr√ľche wieder korrekt repariert, so dass es nicht zu bleibenden Ver√§nderungen kommt. Werden jedoch bei einer DNA-Reparatur von zwei verschiedenen Br√ľchen die falschen Enden zusammengef√ľgt, so kommt es zu Chromosomenmutationen. Liegen die Bruchpunkte auf dem gleichen Chromosom k√∂nnen Deletionen (Verlust eines Abschnitts) oder Inversionen (umdrehen) auftreten. Ein weiterer Mutationstyp innerhalb eines Chromosoms ist die Duplikation (Verdopplung eines Abschnitts). Sind die Doppelstrangbr√ľche auf verschiedenen Chromosomen, so kann es zu Translokationen kommen. Diese Ph√§nomene sind in ihren eigenen Artikeln ausf√ľhrlicher beschrieben.

Chromosomenmutationen spielen sowohl bei der Chromosomenevolution als auch im klinischen Bereich eine Rolle. Bez√ľglich der klinischen Bedeutung sind Erbkrankheiten (siehe auch unten), Tumorentstehung (z. B. das Philadelphia-Chromosom) und Strahlenbiologie zu nennen.

Von den genannten strukturellen Veränderungen sind zahlenmäßige Veränderungen zu unterscheiden, also ein zusätzliches oder ein fehlendes Chromosom. Diese werden nicht als Chromosomenmutation bezeichnet. Da nur ein einzelnes Chromosom betroffen ist, spricht man von Trisomie (nicht Triploidie) oder Monosomie (siehe Chromosomenaberration).

Chromosomenevolution

Als Chromosomenevolution wird die Ver√§nderung von Chromosomen im Lauf der Evolution bezeichnet. √Ąhnlich wie an √§u√üeren k√∂rperlichen Merkmalen oder an der Sequenz einzelner Gene l√§sst sich auch an den Chromosomen die Stammesgeschichte nachvollziehen. Beispielsweise sind die Chromosomen des Menschen (46 St√ľck) denen der gro√üen Menschenaffen (Schimpansen, Gorillas und Orang-Utans, je 48 Chromosomen) sehr √§hnlich. Es gibt innerhalb dieser Artengruppe nur zwei zwischen-chromosomale Umbauten. Spezifisch menschlich ist das Chromosom 2. Bei den anderen genannten Arten finden sich statt diesem zwei kleinere Chromosomen, die die entsprechenden Gensequenzen enthalten (siehe Abbildung). Gorilla-spezifisch ist dagegen eine Translokation zwischen jenen Chromosomen, die den menschlichen Chromosomen 5 und 17 entsprechen[15]. Daraus ergibt sich der urspr√ľngliche Karyotyp der Gruppe mit 48 Chromosomen, so wie er heute noch bei Schimpansen und Orang-Utans vorhanden ist.

Wenn DNA des menschlichen Chromosoms 2 markiert wird und per Fluoreszenz-in-situ-Hybridisierung auf Metaphase-Chromosomen des Orang-Utan (links) gegeben wird, werden die Paare der beiden urspr√ľnglichen Chromosomen markiert, da sie die gleichen Sequenzen enthalten wie das menschliche Chromosom 2. Auf Metaphase-Chromosomen des Menschen (rechts) werden nur die beiden Kopien des Chromosoms 2 angef√§rbt. Die restlichen Chromosomen sind rot angef√§rbt.

Eine evolution√§r stabile Ver√§nderung der Chromosomen ist nur m√∂glich, wenn eine Chromosomenmutation in der Keimbahn auftritt. Eine ‚Äěbalancierte‚Äú Ver√§nderung, bei der alle Chromosomenabschnitte in der richtigen Anzahl vorhanden sind, hat dabei f√ľr den Tr√§ger zun√§chst keinen Krankheitswert. Es kommt jedoch zu Schwierigkeiten bei der Meiose. Die Ver√§nderung tritt ja zun√§chst nur an jeweils einem Chromosom auf (bzw. an zweien bei Fusionen oder Translokationen), nicht aber an den jeweiligen homologen Chromosomen. Da also anders als sonst identisch aufgebaute Partner fehlen, kommt es nicht zu einer normalen meiotischen Paarung. Das Risiko f√ľr Segregationsfehler und daraus resultierende Keimzellen mit √ľberz√§hligen oder fehlenden chromosomalen Abschnitten (und folglich kranken Kindern) steigt stark an. In den allermeisten F√§llen werden solche Ver√§nderungen daher in den Folgegenerationen wieder verloren gehen. Eine stabile Situation wird nur dann erreicht, wenn beide Kopien der beteiligten Chromosomen die entsprechende Ver√§nderung tragen. Dies k√∂nnte beispielsweise geschehen, wenn ein dominantes M√§nnchen mit einer Ver√§nderung zahlreiche Kinder hat, die sich wiederum untereinander paaren, so dass Enkel mit der Ver√§nderung auf beiden Kopien der beteiligten Chromosomen entstehen. Diese Nachkommen haben nun keinen Selektionsnachteil, wenn sie sich untereinander paaren. Bei der Paarung mit Individuen mit den urspr√ľnglichen Chromosomen tritt jedoch bei entstehenden Kindern bedingt durch Segregationsfehler wiederum eine verminderte Fruchtbarkeit auf. Es wird daher vermutet, dass ‚Äěfixierte‚Äú Chromosomenver√§nderungen ein Mechanismus zur Artbildung sind.

N√§her verwandte Arten oder Artgruppen m√ľssen nicht immer √§hnlichere Chromosomen haben als weiter entfernte Arten. Beispielsweise √§hneln Chromosomen der gro√üen Menschenaffen einschlie√ülich des Menschen sehr stark denen von Makaken (Macaca fuscata). Die Chromosomen der n√§her verwandten kleinen Menschenaffen (Gibbons) unterscheiden sich jedoch sowohl von denen der gro√üen Menschenaffen als auch denen der Makaken sehr stark. Durch zahlreiche Umbauten sind nur f√ľnf der Gibbon-Chromosomen auf ihrer ganzen L√§nge (nur) einem menschlichen Chromosom homolog[15]. Offensichtlich gehen also evolution√§re Ver√§nderungen im Karyotyp in manchen Gruppen (z. B. den Gibbons) sehr viel schneller voran als in anderen (Makaken, gro√üe Menschenaffen). Es wird vermutet, dass dies nicht an einer h√∂heren Mutationsrate liegt, sondern an einer h√§ufigeren Fixierung von aufgetretenen Ver√§nderungen. Eine Ursache hierf√ľr k√∂nnten unterschiedliche Lebensstile bzw. Sozialverhalten sein. Gibbons leben in kleinen Gruppen, in denen sich Chromosomenver√§nderungen schneller durchsetzen k√∂nnten als in gro√üen Herden. Bei Gibbons finden sich chromosomale Polymorphismen (Unterschiede) im Karyotyp von untersuchten Tieren der gleichen Art, welche darauf hindeuten, dass die schnelle Chromosomenevolution in dieser Tiergruppe nach wie vor anh√§lt. Die verh√§ltnism√§√üig gro√üe Anzahl der Polymorphismen deutet allerdings auch darauf hin, dass der selektive Nachteil von Mischformen m√∂glicherweise geringer ist als urspr√ľnglich gedacht[15].

Chromosomen beim Menschen

Menschen haben 46 Chromosomen, davon 2 Geschlechtschromosomen oder Gonosomen (XX bei Frauen, XY bei M√§nnern, siehe oben: Geschlechtsbestimmung). Die Chromosomen der √ľbrigen 22 Chromosomenpaare werden als Autosomen bezeichnet. Die Autosomen wurden ihrer Gr√∂√üe im mikroskopischen Pr√§parat entsprechend von 1 bis 22 durchnummeriert.

Eigenschaften der Geschlechtschromosomen

Obwohl sich das X- und das Y-Chromosom in ihrer Größe stark unterscheiden, haben sie auch Gemeinsamkeiten. An beiden Enden enthalten sie Regionen, in denen sich die DNA Sequenz zwischen X- und Y-Chromosom stark ähnelt, die pseudoautosomale Regionen (PAR). In den PARs befinden sich mehrere Gene, die also in beiden Geschlechtern doppelt vorhanden sind, und die auch nicht der X-Inaktivierung unterliegen (siehe oben: Dosiskompensation). In diesen Regionen ist während der Meiose eine Rekombination zwischen X- und Y-Chromosom möglich.

Auch in nicht rekombinierende Regionen des Y-Chromosoms haben etwa die H√§lfte der Gene Entsprechungen auf dem X-Chromosom. Dies sind vor allem Gene des Grundstoffwechsels. Zwei der Gene, die auch auf dem X-Chromosom vorkommen, sind nur im Hoden aktiv. Die √ľbrigen Gene ohne Entsprechung auf dem X-Chromosom sind ebenfalls nur im Hoden aktiv, bestimmen das m√§nnliche Geschlecht und steuern die Spermien-Produktion. Ein Verlust eines St√ľckes des langen Armes nahe dem Zentromer f√ľhrt zu Kleinwuchs.

Genom- und Chromosomenmutationen mit klinischer Bedeutung

Durch Chromosomenaberrationen, also Chromosomenmutationen (siehe auch oben) oder eine falsche Anzahl von Chromosomen (numerische Chromosomenaberration oder Genommutation), kann es zu klinischen Syndromen mit zum Teil schwerwiegender Symptomatik kommen.

Eine Zuordnung der Krankheitsbilder zu entweder Chromosomenmutationen oder numerischen Chromosomenaberration ist nicht immer m√∂glich. So wird z.¬†B. das Down-Syndrom in den meisten F√§llen durch ein zus√§tzliches, komplettes Chromosom 21 verursacht (freie Trisomie). Etwa 3¬†% der F√§lle beruhen jedoch auf Translokationen, bei denen ein Teil des Chromosoms 21 an ein anderes Chromosom fusioniert ist. Nur dieser Teil ist dann dreifach vorhanden. Die folgenden Syndrome sind meist in ihren jeweils eigenen Artikeln ausf√ľhrlich behandelt und hier nur √ľbersichtsartig dargestellt.

Autosomale Trisomien

Freie Trisomien bei Lebendgeborenen sind bei den Autosomen nur f√ľr die Chromosomen 21, 18 und 13 bekannt. Alle drei geh√∂ren zu den genarmen Chromosomen (vergleiche zweite Abbildung im Abschnitt G-, R- und andere Chromosomenbanden oben). Daraus l√§sst sich schlie√üen, dass freie Trisomien der anderen Autosomen mit dem Leben unvereinbar sind.

  • Down-Syndrom oder Trisomie 21 (dreifaches/trisomes Vorliegen von Erbmaterial des Chromosoms 21 in allen oder einigen K√∂rperzellen). Vorkommen: 1 Fall auf 600‚Äď800 Neugeborene. Wichtige Symptome sind u.¬†a. Herzfehler und Intelligenzminderung. W√§hrend fr√ľher die meisten Betroffenen im Kindesalter an Infektionskrankheiten starben, liegt die durchschnittliche Lebenserwartung heute bei √ľber 60 Jahren.
  • Edwards-Syndrom oder Trisomie 18 (dreifaches/trisomes Vorliegen von Erbmaterial des Chromosoms 18 in allen oder einigen K√∂rperzellen). Vorkommen: 1 Fall auf 2.500 Neugeborene. Organfehlbildungen sind vielf√§ltig, u.¬†a. Herzfehler und Nierenmissbildungen. Schwere Intelligenzdefekte (keine Sprache), das Erwachsenenalter wird nur ausnahmsweise erreicht.
  • P√§tau-Syndrom oder Trisomie 13 (dreifaches/trisomes Vorliegen von Erbmaterial des Chromosoms 13 in allen oder einigen K√∂rperzellen). Vorkommen: 1 Fall auf 6.000 Neugeborene. H√§ufige Symptome sind u.¬†a. Herzfehler, Lippen-Kiefer-Gaumenspalten, Polydaktylie (Vielfingerigkeit) und schwere Intelligenzdefekte. Das Erwachsenenalter wird nur ausnahmsweise erreicht.
  • Trisomie 8 (dreifaches/trisomes Vorliegen von Erbmaterial des Chromosoms 8 in einigen K√∂rperzellen). H√§ufige Symptome sind u.¬†a. tiefe Hand- und Fu√ülinien, Wirbelmissbildungen, Neuralrohrfehlbildungen (h√§ufig Spina bifida aperta) und Gro√üwuchs.

Abweichungen bei der Zahl der Geschlechtschromosomen

  • Ullrich-Turner-Syndrom, (45,X). Fehlendes zweites Geschlechtschromosom. Vorkommen: 1 Fall auf 3.000 Neugeborene. Frauen mit diesem Syndrom haben unterentwickelte weibliche Geschlechtsmerkmale, eine kleine Statur, einen tiefen Haaransatz, eine ungew√∂hnliche Augen- und Knochenentwicklung, eine Trichterbrust und sind meist unfruchtbar. Die Intelligenz ist normal ausgepr√§gt, manchmal sind r√§umliches Vorstellungsverm√∂gen oder mathematische F√§higkeiten unterdurchschnittlich.
  • Triplo-X-Syndrom, (47,XXX). Das Triplo-X-Syndrom ist die klinisch unauff√§lligste Chromosomenaberration. Vermutlich werden viele F√§lle nie festgestellt. Intelligenz ist meist niedriger als bei Geschwistern. Die Fruchtbarkeit kann leicht herabgesetzt sein. Die Nachkommen zeigen kaum erh√∂hte Rate von Chromosomenaberationen.
  • 48,XXXX und 49,XXXXX. Mit zunehmender Zahl der X-Chromosomen sinkt die Intelligenz und die Fruchtbarkeit.
  • Klinefelter-Syndrom, (fast immer 47,XXY; selten 48,XXXY oder 49,XXXXY). 1 Fall auf 1.000 m√§nnliche Neugeborene. M√§nner mit diesem Syndrom sind oft unfruchtbar, gro√ü, haben ungew√∂hnlich lange Arme und Beine, eine Tendenz zur Ausbildung von Br√ľsten (Pseudo-Gyn√§komastie) und eine reduzierte K√∂rperbehaarung. Der Intelligenzquotient liegt durchschnittlich um 10 niedriger als bei Geschwistern.
  • XYY-Syndrom (47,XYY). M√§nner mit diesem Syndrom sind meist ph√§notypisch unauff√§llig und werden zuf√§llig diagnostiziert. Die Lebenserwartung ist nicht eingeschr√§nkt, die Fruchtbarkeit fast normal, sie sind durchschnittlich 10¬†cm gr√∂√üer als ihre Br√ľder und die Intelligenz im Vergleich zu Geschwistern leicht vermindert. Vereinzelt k√∂nnen mit der Chromosomenaberration assoziierte St√∂rungen wie Hodenhochstand vorkommen.
  • h√∂hergradige Y-Polysomien: 48,XXYY M√§nner sind √§hnlich den XYY-M√§nnern, jedoch unfruchtbar und mit Tendenz zu geringerer Intelligenz. Letztere verst√§rkt sich bei 48,XYYY und den sehr seltenen 49,XYYYY M√§nnern. Auch treten Organfehlbildungen auf.

Markerchromosomen

Hauptartikel: Markerchromosom

Markerchromosomen sind alle nicht ohne weiteres definierbaren Chromosomen, die zusätzlich zu den normalen Chromosomen auftreten. Sie bestehen aus Material der normalen Chromosomen, sind aber meist klein, so dass eine Identifizierung durch G-Bänderung (siehe oben) nicht möglich ist. Diese kann mit hochauflösender Fluoreszenz-in-situ-Hybridisierung erreicht werden.

Deletionen auf Autosomen

Monosomien von Autosomen kommen nicht vor. Die damit einhergehenden Sch√§den sind offenbar mit dem Leben unvereinbar. Es gibt jedoch eine Vielzahl unterschiedlicher Deletionen von Teilst√ľcken eines Autosoms, die teilweise nur aus wenigen klinischen F√§llen bekannt sind. Die folgende Liste ist daher nicht vollst√§ndig und umfasst nur die bekanntesten Beispiele.

  • Obwohl noch nicht lange bekannt ist eine Deletion des Endes des kurzen Arms von Chromosom 1 vermutlich die h√§ufigste Deletion (1 Fall auf 5.000‚Äď10.000 Neugeborene). Die Symptome sind wenig einheitlich, meistens liegt schwere geistige Behinderung vor.
  • Das Cri-du-chat-Syndrom (Katzenschrei-Syndrom) wird durch Deletion des Endes des kurzen Arms von Chromosom¬†5 verursacht. Sie wurde als erste autosomale Deletion 1963 beschrieben. Die H√§ufigkeit liegt etwa bei einem Fall auf 50.000 Neugeborene. Im fr√ľhen Kindesalter fallen die Kinder durch ein hohes Schreien auf, das an das Schreien von Katzen erinnert und das durch Fehlbildungen des Kehlkopfs bedingt wird. Sie haben weit auseinander liegende Augen (Hypertelorismus), einen kleinen Kopf (Mikrozephalie) und Kiefer und sind in ihrer Intelligenz gemindert. Da innere Organe meist nicht betroffen sind, sind die √úberlebenschancen vergleichsweise gut.
  • Das Wolf-Hirschhorn-Syndrom wird durch Deletion des Endes des kurzen Arms von Chromosom¬†4 hervorgerufen. Die H√§ufigkeit liegt ebenfalls bei etwa einem Fall auf 50.000 Neugeborene. Betroffene sind kognitiv meist schwer beeintr√§chtigt und haben Wachstumsst√∂rungen. Weniger als die H√§lfte der Kinder √ľberleben die ersten 18 Monate.
  • Das De-Grouchy-Syndrom kommt in zwei Varianten vor, die durch Deletionen der verschiedenen Arme des Chromosoms 18 verursacht werden.

Weitere Beispiele sind das Williams-Beuren-Syndrom (7q11.23) und das Smith-Magenis-Syndrom (17p11.2 ‚Äď H√§ufigkeit zwischen 1:15.000 bis 1:25.000 Geburten angegeben).

Eine Besonderheit stellen Deletionen der Region 15q11.2-q12 dar. Diese Region unterliegt einer epigenetischen Regulation, dem ‚ÄěImprinting‚Äú: Je nachdem, ob diese Region vom Vater oder von der Mutter vererbt wurde, sind bestimmte Gene aktiv oder inaktiv. Normalerweise sind beide F√§lle jeweils einmal vorhanden. Fehlt jedoch einer der beiden, z. B. durch Deletion, so unterscheiden sich die Krankheitsbilder, je nachdem ob eine von der Mutter vererbte (Angelman-Syndrom) oder eine vom Vater vererbte (Prader-Willi-Syndrom) Region fehlt.

Der ICD-10-Code O35.1 wird bei der Betreuung einer werdenden Mutter bei (Verdacht auf) Chromosomenbesonderheit beim ungeborenen Kind angegeben.

Literatur

  • Gholamali Tariverdian: Chromosomen, Gene, Mutationen ‚Äď humangenetische Sprechstunde. Springer, Berlin 1995, ISBN 3-540-58667-9
  • Walther Traut: Chromosomen. Springer, Berlin 1991, ISBN 3-540-53319-2
  • Jan Murken, Tiemo Grimm, Elke Holinski-Feder. Taschenlehrbuch Humangenetik, 7. Auflage, Thieme, Stuttgart 2006, ISBN 3-13-139297-5.
  • Zur Geschichte: T. Cremer: Von der Zellenlehre zur Chromosomentheorie, Springer Verlag Berlin Heidelberg New York Tokyo 1985, ISBN 3-540-13987-7. Online Version hier.

Weblinks

Quellenangaben

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