Dinosaurier

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Dinosaurier
Dinosaurier
Plastische Lebendrekonstruktion von Tyrannosaurus rex vor dem Frankfurter Senckenbergmuseum

Plastische Lebendrekonstruktion von Tyrannosaurus rex vor dem Frankfurter Senckenbergmuseum

Zeitraum
Mitteltrias bis Oberkreide
(Vögel bis Gegenwart)
235 bis 65,5 (bzw. 0) Mio. Jahre
Fundorte
  • Weltweit
Systematik
Landwirbeltiere (Tetrapoda)
Amnioten (Amniota)
Diapsida
Archosauria
Ornithodira
Dinosaurier
Wissenschaftlicher Name
Dinosauria
Owen, 1842
Ordnungen

Die Dinosaurier (Dinosauria, von altgriechisch ΎΔÎčΜός deinĂłs ‚schrecklich‘, ‚gewaltig‘ und ÏƒÎ±áżŠÏÎżÏ‚ sauros ‚Eidechse‘)[1] waren die Gruppe der Landwirbeltiere (Tetrapoda), die im Mesozoikum (Erdmittelalter) von der Mittleren Trias vor rund 235 Millionen Jahren bis zur Kreide-TertiĂ€r-Grenze vor etwa 65 Millionen Jahren die festlĂ€ndischen Ökosysteme dominierte.

In der klassischen Systematik werden die Dinosaurier als ausgestorbene Reptiliengruppe betrachtet, aus kladistischer Sicht jedoch schließen die Dinosaurier als systematische Gruppe die Vögel, die aus einer Gruppe kleiner theropoder Dinosaurier hervorgingen, mit ein. Somit gingen nicht alle Dinosaurier wĂ€hrend des Massenaussterbens am Ende des Mesozoikums unter, sondern ĂŒberlebten als Vögel bis heute.

In anderen Wissenschaften als der PalĂ€ontologie, etwa der Vogelkunde (Ornithologie), wird weiterhin mit der zoologischen Systematik gearbeitet, nach der die Vögel eine eigenstĂ€ndige Klasse bilden. Das gilt ebenso fĂŒr den allgemeinen Sprachgebrauch. Wenn in diesem Artikel im Folgenden von „Dinosauriern“ die Rede ist, sind damit „Nichtvogeldinosaurier“ gemeint.

Das Wissen ĂŒber die Dinosaurier erhalten PalĂ€ontologen durch die Untersuchung von Fossilien, die in Form von versteinerten Knochen, Haut- und GewebeabdrĂŒcken sowie durch Spurenfossilien ĂŒberliefert sind – also durch Fußspuren, Eier, Nester, Magensteine oder versteinerten Kot. Überreste von Dinosauriern sind auf allen Kontinenten gefunden worden, einschließlich Antarktikas, da die Dinosaurier zu einer Zeit entstanden, als alles Festland im Superkontinent Pangaea vereinigt war.

In der ersten HĂ€lfte des 20. Jahrhunderts galten Dinosaurier als wechselwarme, trĂ€ge und wenig intelligente Tiere. Zahlreiche Studien seit den 1970er Jahren haben jedoch gezeigt, dass es sich um aktive Tiere mit erhöhten Stoffwechselraten und soziale Interaktionen ermöglichenden Anpassungen handelte. Dinosaurier sind zu einem Teil der weltweiten PopulĂ€rkultur geworden und spielen in einigen der erfolgreichsten BĂŒcher und Filme eine Rolle (unter anderem in Jurassic Park). Neue Entdeckungen erscheinen regelmĂ€ĂŸig in den Medien.

Inhaltsverzeichnis

Beschreibung der Dinosaurier

Rekonstruierte Dinosauriervergesellschaftung am „Egg Mountain“ in Montana (USA)

Der englische Anatom Richard Owen stellte das Taxon „Dinosauria“ im April 1842 auf. Nach der heutigen kladistischen Auffassung schließen die Dinosaurier alle Nachfahren des gemeinsamen Vorfahren von Triceratops und der Vögel ein.[2] Alternativ wurde vorgeschlagen, die Dinosaurier als alle Nachfahren des gemeinsamen Vorfahren von Megalosaurus und Iguanodon zu definieren, da dies zwei der drei Gattungen sind, die Owen bei seiner Erstbeschreibung der Dinosaurier nannte.[3] Beide Definitionen fassen dieselben Taxa zur Gruppe der Dinosaurier zusammen: Die Theropoden (zweibeinige Karnivoren), Sauropodomorphen (mehrheitlich große Pflanzenfresser mit langen HĂ€lsen und SchwĂ€nzen), Ankylosaurier (vierbeinige Pflanzenfresser mit massiven Hautpanzern), Stegosaurier (vierbeinige, Knochenplatten tragende Pflanzenfresser), Ceratopsia (vierbeinige Pflanzenfresser mit Hörnern und Nackenschilden) und Ornithopoden (zwei- oder vierbeinige Pflanzenfresser).[4]

Die Dinosaurier waren durch eine immense Formenvielfalt gekennzeichnet. Einige waren Herbivoren (Pflanzenfresser), andere Karnivoren (Fleischfresser); einige waren quadruped (vierbeinig), andere biped (zweibeinig), und wieder andere, wie zum Beispiel Iguanodon, konnten sich sowohl biped als auch quadruped fortbewegen. Viele hatten eine Panzerung, Hörner, Knochenplatten, Schilde oder RĂŒckensegel. Obwohl sie fĂŒr eine gigantische GrĂ¶ĂŸe bekannt sind, variierte ihre GrĂ¶ĂŸe betrĂ€chtlich; so waren viele Dinosaurier nur so groß wie ein Mensch oder kleiner. Es sind keine Dinosaurier bekannt, die in aquatische LebensrĂ€ume vorgedrungen sind. Als Vorfahren der heutigen Vögel drang mindestens eine Gruppe gefiederter Dinosaurier jedoch in die Luft vor. Auch andere gefiederte Dinosaurier konnten möglicherweise fliegen.

Bis 2006 wurden 527 Dinosauriergattungen von einer geschĂ€tzten Gesamtzahl von etwa 1850 Gattungen wissenschaftlich beschrieben.[5] Eine Studie von 1995 schĂ€tzt die Gesamtanzahl auf 3400 – wovon jedoch viele nicht als Fossilien ĂŒberliefert seien.[6] Im Mittel kommen derzeit pro Monat zwei neue Gattungen[7] und pro Jahr mindestens 30 neue Arten hinzu.[8]

Gruppenspezifische Merkmale

GegenĂŒber ihren nĂ€chsten Verwandten innerhalb der Archosaurier (Lagosuchus, Scleromochlus und den Flugsauriern) zeichnen sich die Vertreter aller Dinosauriergruppen durch eine Anzahl gemeinsamer abgeleiteter Merkmale (Synapomorphien) aus:[9]

  • SchĂ€delmerkmale: das Postfrontale fehlt; im Gaumen ĂŒberlappt das Ectopterygoid das FlĂŒgelbein (Pterygoid); der Kopf des Quadratums ist in seitlicher Ansicht exponiert; Verkleinerung der Posttemporalöffnung (Fenestra posttemporalis, einer Hinterhauptsöffnung).
  • Merkmale des postkranialen Skeletts (das Skelett ohne den SchĂ€del (cranium)): die Schultergelenkpfanne ist rĂŒckwĂ€rtig orientiert; die Hand ist asymmetrisch mit verkĂŒrzten Ă€ußeren Fingern (IV und V) – bei höheren Theropoden fehlen diese völlig; das Schienbein zeigt am vorderen oberen Ende eine kammartige Erhebung (Cnemialkamm); der Astragalus (ein Fußwurzelknochen) weist einen aufwĂ€rts abgehenden Fortsatz auf; der mittlere Mittelfußknochen (an dem Zehe III ansetzt) ist S-förmig gebogen.

WĂ€hrend urtĂŒmliche Dinosaurier alle diese Merkmale aufweisen, kann der Knochenbau spĂ€terer Formen stark abweichen, so dass manche der aufgefĂŒhrten Charakteristika nicht mehr vorhanden oder nachzuvollziehen sind.

Beckenanatomien und Gangarten verschiedener Gruppen landlebender Wirbeltiere

DarĂŒber hinaus gibt es verschiedene weitere Merkmale, die viele Dinosaurier gemeinsam haben, aber nicht als gemeinsam abgeleitete Merkmale bezeichnet werden, da sie sich gleichfalls bei einigen Nicht-Dinosauriern finden oder nicht bei allen frĂŒhen Dinosauriern auftreten. Dies sind unter anderem das verlĂ€ngerte Schulterblatt (Scapula), drei oder mehr Kreuzbein-Wirbel im Bereich des BeckengĂŒrtels (drei Kreuzbeinwirbel wurden bei einigen anderen Archosauriern gefunden, jedoch nur zwei bei Herrerasaurus)[10] oder eine offene (perforierte) HĂŒftgelenkpfanne (geschlossen bei Saturnalia).[11]

Bei den Dinosauriern standen die Beine senkrecht unter dem Körper, Ă€hnlich wie bei den meisten SĂ€ugetieren – aber anders als bei den meisten anderen Reptilien, deren Beine gespreizt nach außen hin abstehen (Spreizgang). Durch ihre aufrechte Haltung konnten Dinosaurier beim Bewegen leichter atmen, was wahrscheinlich Ausdauer- und AktivitĂ€tslevel erlaubte, welche die anderer Reptilien mit gespreizten Beinen ĂŒbertrafen.[12] Außerdem hat die gerade Stellung der Beine eventuell die Evolution des Gigantismus unterstĂŒtzt, da so die Beine entlastet wurden.[13]

Fossilbelege

Triceratops-Skelett im New Yorker American Museum of Natural History

Das Wissen ĂŒber die Dinosaurier erhalten PalĂ€ontologen durch die Untersuchung von Fossilien, wobei Knochenfunde eine herausragende Rolle spielen – durch sie werden wichtige Daten ĂŒber Verwandtschaftsbeziehungen, Anatomie und Körperbau, Biomechanik und vieles mehr gewonnen. Weitere Hinweise, besonders ĂŒber das Verhalten der Dinosaurier, liefern die Spurenfossilien, etwa ZahnabdrĂŒcke an Knochen von Beutetieren, HautabdrĂŒcke, SchwanzabdrĂŒcke, und vor allem fossile Fußspuren, die mit Abstand hĂ€ufigsten Spurenfossilien. Spurenfossilien ermöglichen es, Dinosaurier aus einer anderen Perspektive zu studieren, da das Tier lebte, als die Spuren hinterlassen wurden – wobei Knochen immer von toten Tieren stammen. Weitere Informationen werden aus fossilen Eiern und Nestern, aus Koprolithen (versteinerten Kot) und Gastrolithen (Magensteine, die zur Zerkleinerung der Nahrung von einigen Dinosauriern verschluckt wurden) gewonnen.

Evolution und Systematik

Ursprung

Viele Wissenschaftler dachten lange, Dinosaurier seien eine polyphyletische Gruppe und bestĂŒnden aus miteinander nicht nĂ€her verwandten Archosauriern[14][15] – heute werden Dinosaurier als selbststĂ€ndige Gruppe angesehen.[10][16]

Lebensbild von Eoraptor lunensis, einem der Àltesten bekannten Dinosaurier

Die ersten Dinosaurier spalteten sich vermutlich wĂ€hrend der mittleren Trias vor etwa 235 Millionen Jahren von anderen Archosauriern ab. Erst knapp 20 Millionen Jahre zuvor, am Ende des Perms, gab es das vermutlich grĂ¶ĂŸte Massenaussterben der Erdgeschichte, als 95 % aller Arten auf der Erde ausstarben.[17][18] Die 230 Millionen Jahre alte Ischigualasto-Formation in Argentinien barg die Fossilien einiger sehr alter Dinosaurier wie zum Beispiel Eoraptor, der wahrscheinlich dem gemeinsamen Vorfahr aller Dinosaurier sehr Ă€hnlich sah[19]; somit wĂ€ren die ersten Dinosaurier kleine, bipede Fleischfresser gewesen.[20] Diese Sichtweise wird ebenso durch Funde primitiver, dinosaurierĂ€hnlicher Ornithodiren bestĂ€tigt, wie Marasuchus und Lagerpeton. Diese Gattungen werden zwar außerhalb der Dinosaurier klassifiziert, waren aber wahrscheinlich mit dem gemeinsamen Vorfahren aller Dinosaurier nahe verwandt.

Als die ersten Dinosaurier erschienen, waren die terrestrischen Ökosysteme von verschiedenen Arten urtĂŒmlicher Archosaurier und Therapsiden besetzt: Aetosaurier, Cynodonten, Dicynodonten, Ornithosuchiden, Rauisuchier sowie Rhynchosaurier. Die meisten dieser Gruppen starben noch in der Trias aus; so gab es am Übergang zwischen Karnium und Norium ein Massenaussterben, bei dem die Dicynodonten und verschiedene basale Archosauromorphen wie die Prolacertiformen und Rhynchosaurier verschwanden. Darauf folgte ein weiteres Massenaussterben am Übergang zwischen Trias und Jura, bei dem die meisten anderen frĂŒhen Archosauriergruppen, wie Aetosaurier, Ornithosuchier, Phytosaurier und Rauisuchier ausstarben. Diese Verluste hinterließen eine Landfauna, die aus Crocodylomorphen, Dinosauriern, SĂ€ugetieren, Pterosauriern und Schildkröten bestand.[10]

Die frĂŒhen Dinosaurier besetzten wahrscheinlich die Nischen, die durch die ausgestorbenen Gruppen frei wurden. FrĂŒher wurde davon ausgegangen, dass die Dinosaurier die Ă€lteren Gruppen in einem langen Konkurrenzkampf zurĂŒckdrĂ€ngten – dies wird heute aus mehreren GrĂŒnden als unwahrscheinlich angesehen: Die Zahl der Dinosaurier nahm nicht allmĂ€hlich zu, wie es bei einem VerdrĂ€ngen anderer Gruppen der Fall gewesen wĂ€re; vielmehr machte ihre Individuenzahl im Karnium lediglich 1–2 % der Fauna aus, wĂ€hrend sie nach dem Aussterben einiger Ă€lterer Gruppen im Norium bereits 50–90 % ausmachte. Ferner war die senkrechte Stellung der Beine, die lange als SchlĂŒsselanpassung der Dinosaurier galt, ebenso in anderen zeitgenössischen Gruppen ausgeprĂ€gt, die nicht so erfolgreich waren (Aetosaurier, Ornithosuchier, Rauisuchier und einige Crocodylomorphen).[10]

Systematik und Phylogenese

→ Hauptartikel: Systematik der Dinosaurier
Zweistrahliges Becken
der Ornithischia
Dreistrahliges Becken
der Saurischia
Vereinfachtes Diagramm der Systematik der Dinosaurier

Die Überordnung der Dinosaurier wird, wie die meisten heutigen Reptilien, zu den Diapsiden gezĂ€hlt. Diese unterscheiden sich von den Synapsiden (aus denen die SĂ€ugetiere hervorgingen) und von den Anapsiden (die heutigen Schildkröten) durch zwei paarweise angeordnete SchĂ€delfenster hinter den Augen. Innerhalb der Diapsiden werden sie zu den Archosauriern, den Herrscherreptilien, gezĂ€hlt, die mit zwei weiteren zusĂ€tzlichen SchĂ€delfenstern ausgestattet sind. Heutige Überbleibsel dieser Reptiliengruppe sind neben den Krokodilen die Vögel. Die Dinosaurier selber werden in zwei Ordnungen, Saurischia (auch Echsenbeckendinosaurier) und Ornithischia (auch Vogelbeckendinosaurier), aufgeteilt. Diese unterscheiden sich vorrangig an der Beckenstruktur. Die Saurischia haben die Beckenstruktur ihrer Vorfahren beibehalten und sind durch voneinander abstehende Pubis- und Ischiumknochen zu erkennen. Die Pubis- und Ischiumknochen der Ornithischia jedoch verlaufen beide parallel zueinander schrĂ€g nach hinten.

Es folgt eine vereinfachte Klassifikation von Dinosauriern auf Familienebene. Eine detailliertere Aufstellung bis auf die Ebene der Gattungen findet sich im Artikel Systematik der Dinosaurier.

  • Dinosauria
    • Saurischia (Echsenbeckendinosaurier: Theropoden und Sauropoden)
    • Ornithischia (Vogelbeckendinosaurier: diverse Gruppe bipeder oder quadrupeder Pflanzenfresser)
      • Heterodontosauridae (kleinere Pflanzen- oder Allesfresser mit großen EckzĂ€hnen)
      • Thyreophora (Gepanzerte Dinosaurier, meistens quadruped)
        • Ankylosauria (Panzerung aus Knochenplatten, einige hatten eine knöcherne Keule am Schwanzende)
        • Stegosauria (quadruped, mit Knochenplatten und Stacheln)
      • Ornithopoda (divers, waren gleichzeitig quadruped und biped, entwickelten FĂ€higkeit zu kauen, große Anzahl von ZĂ€hnen)
      • Pachycephalosauria („Dickkopfsaurier“, mit verdicktem SchĂ€deldach und Kopfornamenten)
      • Ceratopsia (quadrupede Dinosaurier mit Hörnern und Nackenschildern, obwohl frĂŒhe Formen nur Andeutungen dieser Merkmale hatten)

Evolution, PalÀobiogeographie und Palökologie

Die Evolution der Dinosaurier nach der Trias wurde durch VerĂ€nderungen der Vegetation und der Lage der Kontinente beeinflusst. In der spĂ€ten Trias und im frĂŒhen Jura waren alle Kontinente zu der großen Landmasse Pangaea vereinigt, wodurch es eine weltweit einheitliche Dinosaurierfauna gab, die sich hauptsĂ€chlich aus karnivoren Coelophysoideen und herbivoren Prosauropoden zusammensetzte.[21] Nacktsamige Pflanzen, insbesondere Koniferen, verbreiteten sich wĂ€hrend der spĂ€ten Trias als mögliche Futterquelle. Prosauropoden konnten das Pflanzenmaterial nicht im Mund verarbeiten und waren auf andere Mittel zur AufschlĂŒsselung der Nahrung im Verdauungstrakt angewiesen.[22] Die HomogenitĂ€t der Dinosaurierfaunen setzte sich bis in den mittleren und spĂ€ten Jura fort: Unter den karnivoren Theropoden dominierten die Ceratosaurier, die Spinosauroideen und die Carnosaurier, wĂ€hrend unter den Herbivoren die Stegosaurier, die Ornithischier und die Sauropoden verbreitet waren. Wichtige, gut bekannte Faunen des spĂ€ten Jura schließen die der Morrison-Formation in Nordamerika und der Tendaguru Beds in Tansania mit ein. Faunen aus China zeigen jedoch bereits einige Unterschiede wie die spezialisierten Sinraptoriden unter den Karnivoren und ungewöhnliche, langhalsige Sauropoden wie Mamenchisaurus unter den Herbivoren.[21] Ankylosaurier und Ornithopoden verbreiteten sich zunehmend, die Prosauropoden jedoch starben aus. Koniferen und andere Pflanzengruppen wie Farne und Schachtelhalme waren die dominierenden Pflanzen. Anders als Prosauropoden und Sauropoden haben die Ornithischier Mechanismen entwickelt, die eine Verarbeitung von Nahrung im Mund erlaubten. So hielten backenĂ€hnliche Organe die Nahrung im Mund, und durch Kieferbewegungen konnte die Nahrung zermahlen werden.[22]

WĂ€hrend der frĂŒhen Kreide setzte sich das Auseinanderbrechen Pangaeas fort, wodurch sich die Dinosaurierfaunen verschiedener Kontinente mehr und mehr unterschieden. Die Ankylosaurier, Iguanodonten und Brachiosauriden verbreiteten sich ĂŒber Europa, Nordamerika und Nordafrika. SpĂ€ter kamen besonders in Afrika Theropoden wie die großen Spinosauriden und Carcharodontosauriden hinzu; außerdem gewannen Sauropodengruppen wie die Rebbachisauriden und die Titanosaurier an Bedeutung. In Asien wurden Maniraptoren wie die Dromaeosauriden, Troodontiden und Oviraptorosaurier hĂ€ufig, Ankylosaurier und frĂŒhe Ceratopsier wie Psittacosaurus wurden wichtige Herbivoren. WĂ€hrenddessen wurde Australien die Heimat ursprĂŒnglicher Ankylosaurier, Hypsilophodonten und Iguanodonten.[21] Die Stegosaurier sind anscheinend in der spĂ€ten Unterkreide oder der frĂŒhen Oberkreide ausgestorben. Eine große VerĂ€nderung in der Unterkreide brachte das Auftreten der BlĂŒtenpflanzen. Zur selben Zeit entwickelten verschiedene Gruppen von Herbivoren Zahnbatterien, die aus ĂŒbereinander gestapelten ErsatzzĂ€hnen bestanden. Den Ceratopsiern dienten die Zahnbatterien zum Schneiden, wĂ€hrend sie besonders bei Hadrosauriden zum Mahlen eingesetzt wurden.[22] Einige Sauropoden haben ebenfalls Zahnbatterien entwickelt, am deutlichsten sind sie bei Nigersaurus ausgeprĂ€gt.[23]

In der Oberkreide gab es drei große Dinosaurierfaunen. In Nordamerika und Asien dominierten unter den Karnivoren die Tyrannosaurier und verschiedene Typen kleinerer Maniraptoren, die Herbivoren waren ĂŒberwiegend Ornithischier und setzten sich aus Hadrosauriden, Ceratopsiern, Ankylosauriern und Pachycephalosauriern zusammen. In den sĂŒdlichen Kontinenten waren die Abelisauriden die vorherrschenden Predatoren und Titanosaurier die vorherrschenden Herbivoren. Die Fauna Europas schließlich setzte sich aus Dromaeosauriden, Rhabdodontiden (Iguanodontia), Nodosauriden (Ankylosauria) und Titanosauriern zusammen.[21] BlĂŒtenpflanzen breiteten sich weiter aus[22], und die ersten GrĂ€ser tauchten am Ende der Kreide auf.[24] Hadrosauriden, welche Nahrung zermahlten, und Ceratopsier, welche Nahrung lediglich abschnitten, erlangten gegen Ende der Kreide in Nordamerika und Asien eine große HĂ€ufigkeit und Vielfalt. Einige Theropoden entwickelten sich derweil zu Herbivoren oder Omnivoren (Allesfressern), wie die Therizinosaurier und die Ornithomimosaurier.[22]

Gefiederte Dinosaurier und Ursprung der Vögel

Die ersten echten Vögel tauchten im Jura auf und entwickelten sich wahrscheinlich aus den Maniraptoren,[25] einer Gruppe sehr vogelĂ€hnlicher Theropoden. Bereits 1861 wurde der berĂŒhmte Urvogel Archaeopteryx in den Solnhofener Plattenkalken entdeckt, einer einzigartigen FossillagerstĂ€tte in der FrĂ€nkischen Alb. Dieser frĂŒhe Vogel weist ein Mosaik aus Merkmalen der Vögel und der Theropoden auf, Ă€hnelt jedoch so sehr den Theropoden, dass mindestens ein Fossil ohne klare FederabdrĂŒcke fĂ€lschlicherweise dem Compsognathus, einem kleinen Dinosaurier, zugeschrieben wurde. Die Theorie, dass Vögel von Dinosauriern abstammen, fand jedoch erst wesentlich spĂ€ter allgemeine Anerkennung, nachdem sie 1970 von John Ostrom neu aufgegriffen worden war.[26] Bis heute wurden ĂŒber 100 anatomische Gemeinsamkeiten zwischen theropoden Dinosauriern und Vögeln nachgewiesen[27] – Ähnlichkeiten zeigen sich besonders beim Hals, Schambein (Pubis), Handgelenk, SchultergĂŒrtel, Gabelbein und Brustbein.

Seit den 1990ern wurde eine Reihe von gefiederten Theropoden entdeckt, welche die enge Verwandtschaft zwischen Dinosauriern und Vögeln noch deutlicher erscheinen lassen. Die meisten dieser Funde stammen aus der Jehol-Gruppe aus dem Nordosten Chinas, einer LagerstĂ€tte, die durch exzellent erhaltene Fossilien berĂŒhmt ist. Gefiederte Dinosaurier sind selten, was daran liegen könnte, dass empfindliche Strukturen wie Haut oder Federn nur selten fossilieren und deswegen in den Fossilien meistens fehlen; deswegen könnten viele andere Theropoden ebenfalls gefiedert gewesen sein. WĂ€hrend urtĂŒmliche, daunenartige Federn bereits bei basalen Coelurosauriern und Therizinosauroidea nachgewiesen wurden (zum Beispiel beim Compsognathiden Sinosauropteryx, beim Tyrannosauroiden Dilong und nach dem heutigen Kenntnisstand grĂ¶ĂŸten gefiederten Dinosaurier, dem Beipiaosaurus),[28] gehören Funde von fortgeschrittenen Konturfedern immer zur Untergruppe Maniraptora, welche die Oviraptorosaurier, die Troodontiden, die Dromaeosauriden und die Vögel umfasst.[25][29] Federn entwickelten sich ursprĂŒnglich wahrscheinlich zur WĂ€rmeisolierung oder zur Zurschaustellung; die Funktion des Fliegens ĂŒbernahmen sie erst spĂ€ter in der Evolution.[30][31] Bei Microraptor gui aus der Jehol-Gruppe zeigen sich gefiederte Arme und Beine – der kleine Dinosaurier könnte also eventuell mit vier Schwingen von Baum zu Baum gesegelt sein.[32] Wie sich der Vogelflug entwickelt hat, ist jedoch noch nicht geklĂ€rt.

PalÀobiologie

GrĂ¶ĂŸe

Die grĂ¶ĂŸten Dinosaurier im GrĂ¶ĂŸenverhĂ€ltnis zum Menschen

Obwohl Dinosaurier in der GrĂ¶ĂŸe stark variierten, waren Dinosaurier als Gruppe groß. Der durchschnittliche Dinosaurier war nach einer SchĂ€tzung etwa eine bis zehn Tonnen schwer,[33] wĂ€hrend das durchschnittliche SĂ€ugetier des KĂ€nozoikums nur zwei bis fĂŒnf Kilogramm schwer wurde.[34] Einige Dinosaurier waren gar gigantisch; insbesondere die langhalsigen Sauropoden, zu denen die grĂ¶ĂŸten Landtiere der Erdgeschichte gehörten. Die Ursache dieses Gigantismus konnte noch nicht hinreichend geklĂ€rt werden. FĂŒr die Sauropoden nehmen einige Forscher an, dass ihre GrĂ¶ĂŸe Vorteile fĂŒr die Verdauung brachte, da die Nahrung lĂ€nger im Verdauungstrakt verweilt als bei kleineren Tieren, und so intensiver genutzt werden kann. Dies wĂŒrde ein Überleben mit nĂ€hrstoffarmen Pflanzen erlauben.[35]

Welcher der grĂ¶ĂŸte und der kleinste Dinosaurier waren, wird wahrscheinlich nie mit Sicherheit gesagt werden können. Die Überlieferung durch Fossilien ist oft sehr unvollstĂ€ndig, nur die wenigsten Dinosaurier sind durch vollstĂ€ndige Skelette bekannt – von vermutlich besonders großen Arten werden meist lediglich Knochenfragmente gefunden. PalĂ€ontologen können zwar die Form und GrĂ¶ĂŸe der Knochen mit denen besser bekannter Arten vergleichen, um die GrĂ¶ĂŸe zu schĂ€tzen – dies ist allerdings ungenau. Noch schlechter lĂ€sst sich das Gewicht der Tiere schĂ€tzen, da es unter anderem davon abhĂ€ngt, wie ein Modell mit Muskeln und Sehnen versehen wird, deren Lage PalĂ€ontologen anhand von Muskelansatzstellen an den Knochen herausfinden mĂŒssen.[36]

Brachiosaurus im Berliner Naturkundemuseum nach Abschluss der Überarbeitung 2007

Der grĂ¶ĂŸte und schwerste Dinosaurier, der durch gute Skelettfunde bekannt ist, ist der Sauropode Brachiosaurus (auch bekannt als Giraffatitan). Ein Skelett, das aus den Knochen verschiedener etwa gleichgroßer Individuen besteht[37], ist im Berliner Naturkundemuseum ausgestellt und hat eine Höhe von 12 Metern und eine LĂ€nge von 22,5 Meter; ein solches Tier hĂ€tte wahrscheinlich ein Gewicht von 30 bis 60 Tonnen gehabt. Der lĂ€ngste durch vollstĂ€ndige Skelette bekannte Dinosaurier ist Diplodocus, ein Skelettfund zeigt eine LĂ€nge von 27 Metern. Noch grĂ¶ĂŸere Sauropoden sind nur durch Skelettfragmente bekannt. Einer der grĂ¶ĂŸten Dinosaurier könnte Argentinosaurus gewesen sein, der manchmal auf ein Gewicht von bis zu hundert Tonnen geschĂ€tzt wird; der 33,5 Meter lange Diplodocus hallorum[35] (frĂŒher Seismosaurus) könnte zusammen mit dem 33 Meter langen Supersaurus[38] vielleicht zu den lĂ€ngsten Dinosauriern gehört haben.

Unter den fleischfressenden Dinosauriern gab es ebenfalls Riesen. Der grĂ¶ĂŸte durch fast vollstĂ€ndige Skelettfunde bekannte Theropode ist der etwa 12 Meter lange Tyrannosaurus rex, jedoch gibt es hier ebenso Skelettfragmente, die auf noch grĂ¶ĂŸere Gattungen schließen lassen. Der grĂ¶ĂŸte bekannte Theropode war vielleicht Spinosaurus mit einer LĂ€nge von 16 bis 18 Meter und einem Gewicht von acht Tonnen,[39] weitere sehr große Theropoden schließen Giganotosaurus, Mapusaurus und Carcharodontosaurus mit ein.

Die kleinsten Dinosaurier hatten die GrĂ¶ĂŸe eines Huhns – so waren die Theropoden Microraptor und Parvicursor beide weniger als 60 Zentimeter lang. Die kleineren Dinosaurier ernĂ€hrten sich fast ausschließlich karnivor.

Verhalten

Interpretationen ĂŒber das Verhalten der Dinosaurier basieren meistens auf der Haltung von Skelettfunden, auf Spurenfossilien wie fossilen Fußspuren, auf dem Habitat, in welchem die Tiere lebten, auf Computersimulationen der Biomechanik und auf Vergleichen mit rezenten Tieren Ă€hnlicher ökologischer Nischen. Viele Hypothesen ĂŒber das Verhalten der Dinosaurier sind lediglich spekulativ, einige finden aber Zustimmung bei den meisten Forschern.

Der Fund eines Iguanodon-Massengrabs in Bernissart (Belgien) im Jahr 1878 gab einen ersten Hinweis auf Herdenleben bei Dinosauriern.[40] Heute sind viele weitere Hinweise auf ein Herdenleben bei vielen Dinosaurierarten bekannt, so wurden neben weiteren MassengrĂ€bern auch viele parallel verlaufende FĂ€hrtenfolgen entdeckt. Hadrosauriden wanderten vermutlich in großen Herden, Ă€hnlich wie die heutigen Springböcke oder Amerikanischen Bisons; so enthĂ€lt ein Massengrab von Maiasaura aus Montana (USA) die Überreste von mindestens 10.000 Individuen.[41] Sauropodenspuren aus Oxford (England) zeigen, dass diese Sauropoden in gemischten Herden mit unterschiedlichen Arten wanderten.[42] Vielleicht bildeten Dinosaurier Herden zur Verteidigung gegen Fressfeinde, zum Schutz der Jungtiere oder fĂŒr periodische Wanderungen. Einige karnivore Dinosaurier werden ebenso oft gesellig dargestellt, wobei sie als Rudeltiere zusammen selbst grĂ¶ĂŸere Beute erlegt haben könnten.[43][44] Jedenfalls ist Jagen im Rudel bei den nĂ€chsten lebenden Verwandten der Dinosaurier, den Vögeln und den Krokodilen, recht ungewöhnlich, und vermeintliche Rudelfunde der Theropoden Deinonychus und Allosaurus könnten die Ergebnisse von tödlichen Auseinandersetzungen zwischen fressenden Tieren sein, wie bei modernen Reptilien hĂ€ufig zu beobachten.[45]

Ein Maiasaura-Nistplatz wurde 1978 entdeckt.

Eine Maiasaura-Nestkolonie, die Jack Horner im Jahr 1978 in Montana (USA) entdeckt hat, zeigt, dass einige Dinosaurier ihre Jungen noch lange nach dem SchlĂŒpfen betreuten und beschĂŒtzten.[46] In der Mongolei wurde 1993 das Skelett des Oviraptoriden Citipati in einer brĂŒtenden Position ĂŒber seinen Eiern entdeckt; dies könnte auf isolierende Federn hinweisen, welche die Eier warm hielten.[47] Andere Funde zeigen ebenfalls elterliche FĂŒrsorge. So wurde zum Beispiel in Liaoning (China) ein erwachsenes Exemplar des Ceratopsier Psittacosaurus zusammen mit 34 Jungtieren gefunden – die große Anzahl des Nachwuchses könnte darauf hindeuten, dass das erwachsene Tier den Nachwuchs von verschiedenen Individuen betreut hat, Ă€hnlich wie bei heutigen Straußen.[48] Die Auca-Mahuevo-Fundstelle in Patagonien barg tausende Nester mit Eiern, die Sauropoden zugeschrieben werden und Hinweise auf große Nistkolonien dieser Dinosaurier geben, Ă€hnlich denen der heutigen Pinguine. Sauropoden betrieben allerdings wahrscheinlich keine elterliche FĂŒrsorge, was nicht zuletzt wegen der GrĂ¶ĂŸe der Elterntiere im Vergleich zu den Jungtieren angenommen wird.[49]

Die mannigfaltigen KĂ€mme und Schilde einiger Dinosaurier, wie die der Marginocephalia, der Theropoden und der Lambeosaurinen, waren zur aktiven Verteidigung vielleicht zu zerbrechlich. Wahrscheinlicher ist, dass sie zur sexuellen Zurschaustellung dienten oder Artgenossen einschĂŒchtern sollten – jedoch ist nur wenig ĂŒber die Paarung und das Territorialverhalten der Dinosaurier bekannt. Bisswunden an den SchĂ€deln von einigen Theropoden lassen aktive aggressive Konfrontationen zumindest bei diesen Dinosauriern vermuten.[50] Die Kommunikation der Dinosaurier untereinander bleibt ebenfalls mysteriös, ist aber ein aktives Gebiet der Forschung. Beispielsweise haben jĂŒngere Studien gezeigt, dass die KopfkĂ€mme der Lambeosaurinen als ResonanzverstĂ€rker fĂŒr ein breites Spektrum von Rufen gedient haben könnten.[51][52]

Ein Fossil eines Troodontiden aus China zeigte, dass dieser kleine Theropode den Kopf beim Schlafen unter die Arme steckte, um ihn warm zu halten; Ă€hnlich wie heutige Vögel.[53] Eines der fĂŒr die Verhaltensforschung wertvollsten Dinosaurier-Fossilien wurde im Jahr 1971 in der WĂŒste Gobi entdeckt und beinhaltet einen Velociraptor, der einen Protoceratops attackiert hat; der Fund zeigt die Tiere annĂ€hernd in Lebenddarstellung.[54] Weitere Hinweise auf das Jagen lebender Beute liefert eine teilweise verheilte Schwanzverletzung eines zu den Hadrosauriern zĂ€hlenden Edmontosaurus – der Schwanz wurde von einem Tyrannosaurier gebissen, das Tier ĂŒberlebte aber.[55] Kannibalismus konnte bei einigen Theropoden wie Majungasaurus nachgewiesen werden; so wurden im Jahr 2003 in Madagaskar entsprechende Bissspuren gefunden.[56]

Neue Funde wie Oryctodromeus zeigen, dass einige herbivore Arten anscheinend in einem Bau unter der Erde lebten[57], wĂ€hrend einige vogelĂ€hnliche Arten vielleicht baumbewohnend waren, wie Microraptor[32] und die rĂ€tselhaften Scansoriopterygiden.[58] Die meisten Dinosaurier bewegten sich jedoch auf dem Boden fort. Ein gutes VerstĂ€ndnis der Art der Fortbewegung ist ein SchlĂŒssel fĂŒr die Verhaltensforschung, und die Biomechanik hat bedeutende Fortschritte auf diesem Gebiet gebracht. So gab es Studien ĂŒber die von Muskeln ausgeĂŒbten KrĂ€fte und ĂŒber das auf dem Skelett lastende Gewicht, wodurch geschĂ€tzt wurde, wie schnell Dinosaurier rennen konnten.[59] Weiter wurde untersucht, ob Diplodociden mit ihren Schwanz einen Überschallknall erzeugen konnten.[60] oder ob Sauropoden schwimmen konnten.[61] FĂŒr Theropoden wurde anhand von Kratzspuren im Sediment eines Sees nachgewiesen, dass sie schwimmen konnten.[62]

Physiologie

Seit den 1960er Jahren lĂ€uft eine energische Diskussion ĂŒber die Temperatur-Regulierung der Dinosaurier. Obwohl die Theorie, dass Dinosaurier ihre Körpertemperatur ĂŒberhaupt regulieren konnten, ursprĂŒnglich von Wissenschaftlern abgelehnt wurde, ist die Homoiothermie (WarmblĂŒtigkeit) der Dinosaurier die heute gĂ€ngige Sichtweise, und die Debatte hat sich mehr auf die Mechanismen der Thermoregulation fokussiert.

Als die ersten Dinosaurier entdeckt wurden, glaubten die Wissenschaftler, Dinosaurier seien wechselwarme Tiere – „schreckliche Echsen“, wie ihr Name nahelegt. Man stellte sich Dinosaurier als langsame, trĂ€ge Tiere vor und verglich sie mit Reptilien, die sich erst durch die Sonne aufwĂ€rmen mĂŒssen, um sich aktiv bewegen zu können. Diese Theorie einer Poikilothermie (KaltblĂŒtigkeit) der Dinosaurier war die vorherrschende Meinung, bis Robert „Bob“ Bakker, ein frĂŒher Verfechter der Homoiothermie der Dinosaurier, eine einflussreiche Arbeit zum Thema veröffentlichte.

Hinweise auf Homoiothermie liefern Entdeckungen aus Antarktika und Australien, wo „Polar-Dinosaurier“[63] gefunden wurden, die dort einen kalten, sechsmonatigen Winter ĂŒberstehen mussten. Erst kĂŒrzlich wurden Funde aus der Kreidezeit in Nordalaska gemacht, die zeigen, dass in diesen schon damals kalten Gebieten sogar dieselben Arten wie im ĂŒbrigen Nordamerika lebten. ZusĂ€tzlich lĂ€sst der Skelettbau vieler Dinosaurier – insbesondere der Theropoden â€“ auf eine hohe AktivitĂ€t schließen, die ebenfalls fĂŒr eine hohe Stoffwechselrate spricht. Ebenso konnte die fĂŒr homoiotherme Tiere typischen BlutgefĂ€ĂŸ-Strukturen in Dinosaurierknochen nachgewiesen werden. Eine nicht unbedeutende Anzahl von kleineren Dinosauriern verfĂŒgte außerdem ĂŒber ein isolierendes Federkleid. Sauropoden zeigen jedoch weniger Anzeichen auf Homoiothermie. Es ist daher möglich, dass einige Dinosaurier warmblĂŒtig waren, andere aber nicht.[64]

Die Debatte wird dadurch verkompliziert, das Homoiothermie auf mehr als nur einen Mechanismus beruhen kann. In den meisten Diskussionen wird die Dinosaurier-Homoiothermie mit der von durchschnittlich großen Vögeln oder SĂ€ugetieren verglichen, welche Energie aufwenden, um ihre Körpertemperatur ĂŒber der Umgebungstemperatur zu halten. Kleine SĂ€ugetiere und Vögel besitzen außerdem eine Isolierung in Form von Fett, Fell oder Federn, die den WĂ€rmeverlust verringert. Jedenfalls haben große Tiere wie Elefanten ein ganz anderes Problem – wird ein Tier grĂ¶ĂŸer, vergrĂ¶ĂŸert sich das Volumen viel schneller als die HautflĂ€che (Haldanes Prinzip). Ab einem gewissen Punkt ĂŒbersteigt die vom Körper produzierte WĂ€rme den WĂ€rmeverlust ĂŒber die Haut, sodass den Tieren Überhitzung droht. Besonders in Bezug auf Sauropoden wird daher die Theorie diskutiert, dass große Dinosaurier durch ihre schiere GrĂ¶ĂŸe wĂ€rmer als die Umgebung waren (gigantotherm), ohne dass sie spezielle Anpassungen wie SĂ€ugetiere oder Vögel besessen hĂ€tten. 2011 hatten Forscher in Science berichtet, dass die Körpertemperatur fĂŒr einige große pflanzenfressende Dinosaurier auf 36 bis 38 Grad bestimmt wurde.[65]

Theropoden und wahrscheinlich ebenso Sauropoden besaßen LuftsĂ€cke, die wie BlasebĂ€lge Luft durch die Lunge fĂŒhrten. Da dieses Merkmal unter heute lebenden Tieren nur bei den Vögeln bekannt ist, gilt es als weiterer Hinweis auf eine Abstammung der Vögel von den Dinosauriern. Außerdem wird es als Hinweis gedeutet, dass ebenso grĂ¶ĂŸere Dinosaurier wie die Sauropoden homoiotherm gewesen sein könnten, da Verdunstung in den LuftsĂ€cken einen effektiven KĂŒhlmechanismus darstellt.[66][67]

KĂŒnstlerische Rekonstruktion eines Therizinosaurus-Embryos

Computertomografische Untersuchungen von HohlrĂ€umen in der Brustgegend des Ornithopoden Thescelosaurus zeigten im Jahr 2000 die Überreste eines komplexen, vierkammerigen Herzes.[68] In Fachkreisen besteht zwar Uneinigkeit ĂŒber die Richtigkeit der Ergebnisse[69][70], das Vorkommen eines vierkammerigen Herzens sowohl bei Vögeln als auch bei Krokodilen könnte jedoch darauf hindeuten, dass Dinosaurier ebenfalls ein solches besessen haben.[71]

Im Jahre 2008 konnten Hinweise auf die Fortpflanzung der Dinosaurier gefunden werden. Bei weiblichen Vögeln wĂ€chst vor der Eiablage eine sehr calciumreiche Knochensubstanz in den Beinknochen zwischen dem harten Außenknochen und dem Knochenmark, die zur Bildung von Eierschalen benötigt wird. Eine Ă€hnliche Knochensubstanz fand sich in den Beinknochen eines Tyrannosaurus rex, was einen Ă€hnlichen Mechanismus vermuten und somit auf ein weibliches Tier schließen lĂ€sst.[72] Nach weiteren Forschungen wurde diese Knochensubstanz ebenso bei Allosaurus und dem Vogelbeckensaurier Tenontosaurus gefunden – da der gemeinsame Vorfahr dieser Gattungen sehr frĂŒh in der Evolution der Dinosaurier anzusiedeln ist, wird davon ausgegangen, dass alle Dinosaurier dieses Merkmal besessen haben. Da die Knochensubstanz auch bei noch nicht erwachsenen Tieren gefunden wurde, wird angenommen, dass Dinosaurier sehr schnell ihre Geschlechtsreife erreichten.[73]

Weiches Gewebe und DNA

Scipionyx-Skelett mit HautabdrĂŒcken in Mailand, Italien

Eines der besten Beispiele fĂŒr AbdrĂŒcke von weichem Gewebe in einem Dinosaurierfossil wurde in Petraroia, Italien entdeckt. Der im Jahr 1998 beschriebene Fund stammt von dem kleinen, sehr jungen Coelurosaurier Scipionyx und zeigt AbdrĂŒcke verschiedener Darmabschnitte, der Leber, der Muskeln und der Luftröhre.[74]

Im Jahr 2005 stellte Dr. Mary Higby Schweitzer und ihr Team erstmals flexibles Gewebe-Material eines Dinosauriers vor, das in einem 68 Millionen Jahre alten Beinknochen eines Tyrannosaurus rex aus der Hell-Creek-Formation in Montana (USA) gefunden wurde. Nach einer Rehydrierung wurde das Material wieder elastisch, und nach einer mehrere Wochen wĂ€hrenden Behandlung zum Entfernen der Mineralien (Demineralisierung) konnten intakte Strukturen wie BlutgefĂ€ĂŸe, Knochenmatrix und Knochenfasern nachgewiesen werden. Genauere Untersuchungen unter dem Mikroskop zeigten darĂŒber hinaus, dass sogar noch Mikrostrukturen auf zellulĂ€rer Ebene erhalten geblieben sind.[75] Thomas Kaye et al. stellen die Ergebnisse in einer kĂŒrzlich veröffentlichten Studie jedoch in Frage – nach diesen Forschern handelt es sich bei dem vermeintlichen Gewebematerial um bakterielle Biofilme. Die Bakterien kolonisierten einst die HohlrĂ€ume des Knochens, die zuvor von echten Zellen besetzt waren. Die von Schweitzer aufgrund ihrer Eisenhaltigkeit als BlutgefĂ€ĂŸe interpretierten Strukturen deuten die Forscher zudem als Framboide – rundliche, mikroskopisch kleine Mineralstrukturen.[76]

Die erfolgreiche Gewinnung von Dinosaurier-DNA wurde zwar in zwei FĂ€llen gemeldet, keine dieser beiden Studien konnte jedoch bestĂ€tigt werden.[77] Jedenfalls wurde bereits das theoretische Peptid Rhodopsin eines Dinosauriers kloniert, wobei die Gene der heute lebenden Verwandten (Krokodile und Vögel) der Dinosaurier als Grundlage fĂŒr die phylogenetische Ableitung dieses Peptids dienten; das in Zellkultur exprimierte und aufgereinigte Rhodopsin zeigte sich aktiv in funktionellen Tests.[78] Des Weiteren wurden verschiedene Proteine in Dinosaurierfossilien entdeckt[79], inklusive dem roten Blutfarbstoff HĂ€moglobin.[80] Die Möglichkeit eines Klonens von Dinosauriern, wie es in dem berĂŒhmten Roman „DinoPark“ (1993 verfilmt als „Jurassic Park“) stattfindet, ist selbst in der Zukunft eher unwahrscheinlich.

Aussterben

Der Chicxulub-Krater nach Messungen der Schwereanomalie
KĂŒnstlerische Darstellung des Dekkan-Trapp-Vulkanismus (Quelle: NSF)
→ Hauptartikel: Kreide-TertiĂ€r-Grenze

In den letzten 550 Millionen Jahren gab es fĂŒnf große Massenaussterben, bei denen mindestens 40 % aller Gattungen ausstarben. Am berĂŒhmtesten ist das Kreide-TertiĂ€r-Massenaussterben vor etwa 65 Millionen Jahren, bei dem schĂ€tzungsweise 50 % der Gattungen und 20 % der Familien verschwanden, darunter alle Nicht-Vogel-Dinosaurier. Es wurden die verschiedensten Hypothesen aufgestellt, um die Ursachen dieses Massensterbens zu klĂ€ren. Die meisten aktuellen Theorien sehen die Ursache in einem Meteoriteneinschlag oder einem gesteigerten Vulkanismus, einige schließen beide Ereignisse mit ein. Das rapide Absinken des Meeresspiegels könnte gleichfalls zum Massensterben beigetragen haben, da die großen Flachmeere verschwanden und sich LandbrĂŒcken bildeten.[81]

In der Kreide-TertiĂ€r-Grenze, einer dĂŒnnen, dunklen Sedimentschicht aus der Zeit des Massensterbens, fand Luis Alvarez eine Anreicherung des sonst in der Erdkruste seltenen Schwermetalls Iridium (siehe Iridium-Anomalie). Alvarez postulierte 1980, dass das Iridium durch einen Meteoriten auf die Erde gelangt sein könnte, welcher das Massensterben auslöste. Die Theorie wurde 1990 durch den Fund des 170 km breiten Chicxulub-Kraters am Rande der Yukatan-Halbinsel im Golf von Mexiko untermauert, der durch einen etwa 10 km großen Meteoriten entstanden ist. Die möglichen Folgen fĂŒr die Ökosysteme sind schwer zu ermitteln. Forscher diskutieren beispielsweise mögliche starke Temperaturschwankungen, ebenso könnte eine Staubwolke das Sonnenlicht fĂŒr einige Jahre um 10–20 % reduziert haben, was die Photosynthese der Pflanzen reduziert hĂ€tte.[82] Weitere Folgen wĂ€ren wahrscheinlich Tsunamis und saurer Regen.

Ein Indiz fĂŒr die Vulkanismustheorie ist der gewaltige Dekkan-Trapp-Vulkanismus der indischen Dekkan-Hochebene, der mindestens zwei Millionen Kubikkilometer Basalt (Flutbasalt, Trapp) förderte. Neben einer verminderten Sonneneinstrahlung (Insolation) könnten große Mengen Kohlenstoffdioxid in die AtmosphĂ€re gelangt sein, was einen Treibhauseffekt zur Folge gehabt hĂ€tte.[81]

Die Dauer des Aussterbeprozesses ist umstritten. Einige Dinosaurierknochen wurden aus 64,5 Millionen Jahren alten kĂ€nozoischen Schichten gefunden, was von einigen Forschern als Hinweis auf ein langsames Aussterben gedeutet wurde.[83] Andere Wissenschaftler widersprachen jedoch dieser These mit der BegrĂŒndung, die Knochen seien mit der Zeit aus Ă€lteren Ablagerungen erodiert und in den kĂ€nozoischen Schichten neu eingelagert worden.[84]

Eine neue Analyse vom Juli 2008 kam zu dem Ergebnis, dass die Artenvielfalt der Dinosaurier bereits seit der mittleren Kreide bestĂ€ndig abnahm, und widerspricht damit frĂŒheren Studien, die das Gegenteil behaupten.[85] Als die BlĂŒtenpflanzen in der mittleren Kreide einen bedeutenden Teil der Flora zu bilden begannen, stieg die Vielfalt von herbivoren Insekten und vielen anderen Gruppen, die sich an die neue Nahrungsquelle anpassten. Die Forscher vermuten, dass diese Expansion der Artenvielfalt eine SchlĂŒsselrolle in der Entwicklung hin zu den heutigen Ökosystemen spielte. Dinosaurier jedoch blieben von dieser Expansion ausgeschlossen, was ihren Untergang einleitete, so die Forscher.[86]

Dinosaurier und Menschen

Briefmarkenblock „Dinosaurier“ der Deutschen Post vom 4. August 2008, Serie „FĂŒr die Jugend“. Plateosaurus, Tyrannosaurus, Triceratops, Diplodocus

Keine andere Gruppe ausgestorbener Tiere hat eine derart wichtige kulturelle Bedeutung wie die Dinosaurier. Seit die Dinosaurier im 19. Jahrhundert erstmals ins Licht der Öffentlichkeit rĂŒckten, erfreuen sie sich weltweit großen Interesses und so großer Beliebtheit, dass von einer bis heute anhaltenden „Dinomanie“ gesprochen werden kann.

Fast so bekannt wie die Dinosaurier selbst ist die Tatsache, dass sie innerhalb kĂŒrzester Zeit ausgestorben sind. Daher wird der Name Dinosaurier oft als Metapher fĂŒr Denk- und Handelsweisen oder fĂŒr Dinge benutzt, die als rĂŒckwĂ€rtsgewandt und nicht mehr zeitgemĂ€ĂŸ empfunden werden, wie etwa beim Dinosaurier des Jahres.

Entdeckungsgeschichte

Die ersten Dinosaurierfossilien sind schon vor hunderten, wahrscheinlich tausenden von Jahren gefunden worden, wobei ihre wahre Natur nicht erkannt wurde. Im alten China in der östlichen Jin-Dynastie berichtete Chang Qu (ćžžç’©) in seinem Buch Huayang guozhi (ćŽé˜łć›œćż—) ĂŒber die Entdeckung von „Drachenknochen“ aus der Provinz Sichuan, die vielleicht von Dinosauriern stammten.[87] Dorfbewohner in Zentralchina haben derartige Drachenknochen seit Jahrzehnten ausgegraben, um aus ihnen traditionelle Medizin herzustellen.[88] Die antiken Griechen und Römer fanden ebenso entsprechende Fossilien, die Stoff fĂŒr ihre Legenden und Sagen boten.

AusgrabungstÀtigkeiten in der spanischen Fossilfundstelle Lo Hueco 2007

Im Jahr 1677 fertigte Robert Plot die erste formelle Beschreibung eines Dinosaurierfossils an, das in der NĂ€he von Cornwell bei Oxfordshire (England) entdeckt und heute Megalosaurus zugeschrieben wird. Obwohl er den großen Knochen zuerst einem Elefanten zuordnete, der mit den Römern nach Britannien gekommen war, erkannte Plot spĂ€ter eine scheinbare Ähnlichkeit mit Menschenknochen und schrieb ihn einem Riesen der biblischen Vorsintflut zu. Einer der ersten, der ĂŒber diese Gruppe urzeitlicher Riesenreptilien wusste und danach forschte, war der englische Arzt Gideon Mantell. Bereits im Jahre 1822 fand er den ersten fossilen Zahn, den er einige Jahre spĂ€ter und nach weiteren Funden Iguanodon nannte.[89] 1824 beschrieb der AmateurpalĂ€ontologe William Buckland mit Megalosaurus erstmals einen Dinosaurier in einem wissenschaftlichen Journal. Den Begriff Dinosauria prĂ€gte jedoch ein anderer, der englische Anatom Richard Owen. Im Jahr 1842 fasste er Megalosaurus und Iguanodon mit einer weiteren Gattung, Hylaeosaurus, zu einer Gruppe zusammen, die er Dinosauria nannte.[90]

Othniel Charles Marsh
Edward Drinker Cope

Im Jahr 1858 wurde dann das erste fast vollstĂ€ndige Dinosaurierskelett in Nordamerika entdeckt. Dieser als Hadrosaurus foulkii beschriebene Fund aus Haddonfield (New Jersey) zeigte, dass dieser Dinosaurier wohl zweibeinig lief, und revolutionierte damit das öffentliche Bild der Dinosaurier – zuvor stellte man sich Dinosaurier wie Megalosaurus als riesige, auf vier Beinen laufende, waranĂ€hnliche Wesen vor. Diese Entdeckung löste eine wahre Dinomanie (Dinosaurier-Enthusiasmus) in den USA aus.

In den Folgejahren begann eine Feindschaft zwischen zwei berĂŒhmten Dinosaurierforschern, Edward Drinker Cope und Othniel Charles Marsh, die in den berĂŒhmten „Knochenkriegen“ eskalierte. Vielleicht begann der Streit, als Cope scharfe Kritik seitens Marsh erhielt, als er den SchĂ€del des neu entdeckten, seltsamen Meeresreptils Elasmosaurus am falschen Ende des Körpers platzierte. Dies war der Beginn von Missgunst und Eifersucht zwischen den beiden Forschern und ihr Streit endete erst 30 Jahre spĂ€ter im Jahr 1897 nach dem Tod Copes. Jeder der beiden Kontrahenten versuchte mit seinem Team, immer mehr Dinosaurierknochen zu finden als der andere – mit allen Mitteln. Sie zerstörten sich gegenseitig viele Knochenfunde, weitere Knochen fielen dem Dynamit zum Opfer, mit dem damals Knochen freigesprengt wurden. Das Resultat der RivalitĂ€t waren 142 neu entdeckte Dinosaurierspezies, wozu Marsh 86 Arten und Cope 56 Arten beitrug.[91]

Seitdem werden auf der ganzen Welt Dinosaurierfossilien gefunden: So startete das Berliner Museum fĂŒr Naturkunde eine große Expedition unter der Leitung von Werner Janensch nach Deutsch-Ostafrika, dem heutigen Tansania, die einzigartige Funde wie Brachiosaurus oder Kentrosaurus zutage förderte. Weitere wichtige Entdeckungen wurden unter anderem in SĂŒdamerika, Madagaskar, Indien, der Mongolei, China und ebenso in Deutschland gemacht.

Obwohl Dinosaurier anfangs als lebhafte, agile Tiere galten, wurde dieses Bild durch die Entdeckungen von Marsh und Cope verĂ€ndert; Dinosaurier wurden zunehmend als dumme, langsame und unbeholfene Kreaturen betrachtet. Einen Sauropoden beschrieb Marsh aufgrund seines im Vergleich zur KörpergrĂ¶ĂŸe lĂ€cherlich klein erscheinenden Kopfes sogar als Morosaurus („dumme Echse“), spĂ€ter hatte sich jedoch Copes Bezeichnung Camarasaurus durchgesetzt. Erst seit den 1970er Jahren nĂ€herte sich die wissenschaftliche Meinung wieder dem ursprĂŒnglichen Bild von lebhaften, aktiven Tieren an, nachdem John Ostrom Deinonychus beschrieben hatte und die Idee von einer WarmblĂŒtigkeit der Dinosaurier aufkam. Diese Entwicklung löste die Dinosaurier-Renaissance aus, eine bemerkenswerte Zunahme von AktivitĂ€ten innerhalb der Dinosaurierforschung, die bis heute andauert. Derzeit stammen die meisten neuen Funde unter anderem aus China und SĂŒdamerika, insbesondere Argentinien.

Dinosaurier in der Kultur

Skulptur eines Megalosaurus von 1854 im Crystal Palace Park, London

Breites öffentliches Interesse an Dinosauriern erregte erstmals der Crystal Palace Park in London, wo im Jahr 1853 eine Urlandschaft mit verschiedenen, lebensgroßen Modellen ausgestorbener Tiere modelliert wurde, die noch heute zu bestaunen ist. Der Bildhauer Benjamin Waterhouse Hawkins fertigte, unter Beratung von Owen, vier Dinosauriermodelle an. Die PopularitĂ€t der Dinosaurier im Crystal Palace Park wurde so groß, dass Hawkins fĂŒr ein Ă€hnliches Projekt im Central Park in New York engagiert wurde. Eine neue Verwaltung des Parks ließ diesen Plan jedoch fallen, und die halbfertigen Modelle wurden zerstört.[92]

Seit Anfang des 19. Jahrhunderts zogen ausgestellte Skelette urzeitlicher SĂ€ugetiere eine Vielzahl von Besuchern an. Mit Reiseausstellungen, die durch die USA und Europa zogen, konnte viel Geld eingenommen werden. Daher sollten schon bald nach der Entdeckung vollstĂ€ndiger Dinosaurierskelette diese ausgestellt werden. Im Jahr 1868 wurde Hawkins beauftragt, erstmals Dinosaurier-Skelette (Hadrosaurus und Dryptosaurus) zu montieren und der Öffentlichkeit zu prĂ€sentieren. In einem New Yorker Museum gab es einen regelrechten Besucheransturm. In den folgenden Jahrzehnten wurden durch diese neuen Attraktionen in den Museen viele Skelette anderer urtĂŒmlicher Tiere in die Museumskeller verbannt, und in Deutschland konnten im Jahr 2006 allenfalls noch Relikte der Ägypter mit der PopularitĂ€t von Dinosaurierskeletten konkurrieren.[93]

Von Beginn des 20. Jahrhunderts an wurde das Motiv Dinosaurier in Literatur und Film wirtschaftlich immer bedeutender und ertragreicher. Eine der ersten, und eine der berĂŒhmtesten Fantasy-Geschichten ist Arthur Conan Doyles „Die vergessene Welt“ („The Lost World“, 1912), die ab 1925 vielfach verfilmt wurde. Wie diese handeln viele andere dieser Geschichten von der Entdeckung eines bis dahin isolierten Gebietes, zum Beispiel im Regenwald oder auf einer Insel, wo Dinosaurier bis in unsere Zeit ĂŒberlebt haben.

In der auch in Deutschland sehr erfolgreichen Zeichentrickserie Familie Feuerstein (1960–1966) gehörten Dinosaurier zum regelmĂ€ĂŸigen Inventar. SpĂ€ter erschienen eine Reihe von Hollywood-Action-Filmen, in denen die Dinosaurier jedoch, mit Ausnahme von „Die vergessene Welt“ und Jurassic Park (1993), ĂŒbertrieben und nicht den wissenschaftlichen Erkenntnissen entsprechend dargestellt wurden. So wurden Dinosaurier meist als menschenfressende UngetĂŒme, oft mit Höhlenmenschen zusammenlebend, dargestellt, was zeitlich unmöglich ist. Im Jahr 1954 zeigte der preisgekrönte tschechoslowakische Fantasy-Film „Reise in die Urzeit“, in dem Kinder auf einem Fluss immer tiefer in die Vergangenheit reisen, erstmals die Urzeittiere in den richtigen Zeitaltern.

Neueste Dinosaurierfilme sind oft Dokumentarfilme, zum Beispiel die mit großem Aufwand produzierte BBC-Serie Dinosaurier – Im Reich der Giganten (englischer Titel: “Walking with Dinosaurs”), in der versucht wird, Dinosaurier in ihrem Lebensraum darzustellen. Ironischerweise wird es erst durch die moderne und oft aufwĂ€ndige dreidimensionale Bewegtgrafik (Computer Generated Imagery) glaubhaft möglich, diese uralten und oft gigantischen Kreaturen lebensecht zu bebildern. Dennoch hat im wissenschaftlichen Bereich die handwerkliche, oftmals kunstfertige und Ă€sthetische Illustration, im englischen Sprachraum diese Disziplin manchmal als Paleoart[94] bezeichnet, ihre Bedeutung nicht verloren. Selbst in großen Kinoproduktionen wird heute immer mit Storyboards gearbeitet. Nach dem immensen wirtschaftlichen Erfolg des Films Jurassic Park, der in der Internet Movie Database 2007 als weltweit neunterfolgreichster Film gefĂŒhrt wird, erobert der Darsteller Dinosaurier ebenso die Welt des Computerspiels.

Die Leser und Betrachter dieser in Mode gekommenen Werke suchen wohl am ehesten nach Abenteuer und unentdeckten Welten (RealitĂ€tsflucht), Gefahr (Horror, Angst und Unheimliches), Zerstreuung (Unterhaltung) und Information und Bildung. Diese Kreaturen waren tatsĂ€chliche, real existierende „Monster“, die wirklich auf Erden wandelten. Außerdem könnte sich im Dinosaurier eine Abkehr von der Industrialisierung, eine Gegenmoderne manifestiert haben, die Sehnsucht der Menschen nach der verlorenen Natur.[95]

Siehe auch

 Portal:Dinosaurier und Verwandte – Übersicht zu Wikipedia-Inhalten zum Thema Dinosaurier und Verwandte

Literatur

  • Kevin Padian und Philip Currie: Encyclopedia of Dinosaurs, 1997, Academic Press, ISBN 0-12-226810-5
  • Gregory Paul: The Scientific American Book of Dinosaurs, 2000, St. Martin’s Press, ISBN 0-312-26226-4
  • Gregory Paul: Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of flight in Dinosaurs and Birds, 2002, The Johns Hopkins University Press, Baltimore, ISBN 0-8018-6763-0
  • David Weishampel, Peter Dodson und Halszka OsmĂłlska: The Dinosauria, 2. Ausg., University of California Press, ISBN 0-520-24209-2
  • David Fastovsky und David Weishampel: The Evolution and Extinction of the Dinosaurs, 2005, 2. Ausg., Cambridge University Press, Cambridge, ISBN 0-521-81172-4
  • James Farlow und Brett-Surman: The Complete Dinosaur, 1997. Indiana University Press, ISBN 0-253-21313-4
  • W. J. T. Mitchell: The Last Dinosaur Book: The Life and Times of a Cultural Icon, 1998, The University of Chicago Press, Chicago, ISBN 0-226-53204-6 (AuszĂŒge aus dem Buch)
  • J. L. Sanz: Starring T. rex!: dinosaur mythology and popular culture, 2002, Indiana University Press, Bloomington, ĂŒbersetzt von Philip Mason, ISBN 0-253-34153-1

Weblinks

 Commons: Dinosaurier â€“ Album mit Bildern und/oder Videos und Audiodateien
Wiktionary Wiktionary: Dinosaurier â€“ BedeutungserklĂ€rungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen
 Wikiquote: Dinosaurier â€“ Zitate
Auf Deutsch
Auf Englisch
  • Dinobase (PopulĂ€rwissenschaftliches Projekt der UniversitĂ€t von Bristol mit Datenbanksuche, beinhaltet ebenso Seiten fĂŒr Kinder)
  • Palaeos.com (Umfassendes privates Projekt mit hohem wissenschaftlichem Anspruch, ĂŒber Dinosaurier und die gesamte Lebewelt der Erdgeschichte)
  • Dinosauria On-Line (Privates Projekt mit detaillierten Informationen und wissenschaftlichem Anspruch zu Dinosauriern und anderen mesozoischen Reptiliengruppen)
  • Thescelosaurus! (Privates Projekt mit Kladogrammen und Beschreibungen mit wissenschaftlichem Anspruch von vielen Dinosauriergattungen)
  • DinoData.org (Mehrfach empfohlenes privates Projekt mit vielfĂ€ltigen Informationen auch zu anderen mesozoischen Landwirbeltieren)
  • EnchantedLearning.com (Kommerzielle InternetprĂ€senz ohne Registrierungszwang mit knappen und sachlichen Informationen, richtet sich an Erwachsene und Kinder)
  • The Paleobiology Database – Dinosaur facts and figures (Kuriose Statistiken einer wissenschaftlichen Datenbank)
Bilder
  • Skeletal Drawing (Bilder zur Anatomie der Dinosaurier erstellt von dem PalĂ€ontologen Scott Hartman)

Einzelnachweise

  1. ↑ Wilhelm Gemoll: Griechisch-Deutsches Schul- und Handwörterbuch. MĂŒnchen/Wien 1965.
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  3. ↑ G. Olshevsky: An annotated checklist of dinosaur species by continent. In: Mesozoic Meanderings. 3, 2000, S. 1–157.
  4. ↑ David Lambert und the Diagram Group: The Dinosaur Data Book. Avon Books, New York 1990, ISBN 978-0380758968, S. 288.
  5. ↑ S. C. Wang, P. Dodson: Estimating the Diversity of Dinosaurs. In: Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 103, Nr. 37, 2006, S. 13601–13605 (PMID 16954187).
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  8. ↑ Michael J. Benton: Fossil quality and naming dinosaurs. In: Biology Letters. 4, Nr. 6, 2008, S. 729–732.
  9. ↑ D. E. Fastovsky, D. B. Weishampel: The Evolution and Exctinction of the Dinosaurs. Cambridge University Press, Cambridge 1996, ISBN 0-521-44496-9.
  10. ↑ a b c d Michael J. Benton, Dabid B. Weishampel, Peter Dodson: The Dinosauria. 2. Auflage. University of California Press, Berkeley 2004, ISBN 0-520-24209-2, S. 7–19.
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