Fadenw√ľrmer

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Fadenw√ľrmer
Fadenw√ľrmer
Heterodera glycines mit einem Ei, ein Parasit der Sojabohne

Heterodera glycines mit einem Ei, ein Parasit der Sojabohne

Systematik
Unterreich: Vielzellige Tiere (Metazoa)
Abteilung: Gewebetiere (Eumetazoa)
Unterabteilung: Bilateria
ohne Rang: Urm√ľnder (Protostomia)
Überstamm: Häutungstiere (Ecdysozoa)
Stamm: Fadenw√ľrmer
Wissenschaftlicher Name
Nematoda
Rudolphi, 1808
Klassen

Die Fadenw√ľrmer (Nematoda, eingedeutscht Nematoden) sind einer der artenreichsten St√§mme des Tierreichs. Bislang wurden mehr als 20.000 verschiedene Arten beschrieben. Wahrscheinlich sind sie auch die individuenreichste Gruppe unter den vielzelligen Tieren, einer Sch√§tzung[1] zufolge stellen sie etwa 80 % aller tierischen Organismen. Es handelt sich zumeist um relativ kleine, wei√üe bis farblose, f√§dige W√ľrmchen, die in feuchten Medien leben, darunter viele parasitische Gruppen mit einigen humanpathogenen Arten.

Inhaltsverzeichnis

Merkmale

Nematoden sind triploblastische Urm√ľnder (Protostomia). Sie haben eine typisch wurmf√∂rmige Gestalt, sind lang und im Querschnitt rund. Eine Segmentierung fehlt. Die K√∂rperh√∂hle ist ein enges Pseudocoel, wie auch bei vielen anderen kleineren Tierst√§mmen. Der Mund liegt vorne und wird h√§ufig von Forts√§tzen umgeben, die f√ľr die Nahrungsaufnahme und zum Tasten benutzt werden. Der Anus liegt kurz vor dem spitzen Hinterende. Die Epidermis sondert eine mehrlagige Cuticula ab, die die Nematoden vor Austrocknung oder anderen ung√ľnstigen Umweltbedingungen sch√ľtzt, bei parasitischen Arten auch vor den Verdauungss√§ften des Wirtes. Neben den in hei√üen Quellen lebenden Arten wurden auch Arten gefunden, denen ihre Cuticula erm√∂glicht, pH-Werte von 2,5 bis 11,5 auszuhalten oder solche, die mehrere Stunden in fl√ľssigem Helium (ca. ‚ąí272 ¬įC bis ‚ąí268 ¬įC) am Leben bleiben. Das Vorhandensein einer ‚Äěsteifen‚Äú Cuticula in Verbindung mit der L√§ngsmuskulatur (Nematoden haben fast keine Ringmuskeln) erlaubt ihnen nur eine schl√§ngelnde Fortbewegung.

Die Fortpflanzungsorgane bestehen bei den Weibchen aus einer Vulva in der K√∂rpermitte, wobei die Verlagerung vom K√∂rperende nach vorne eine taxontypische Apomorphie darstellt. Bei den M√§nnchen ist eine Kloake am K√∂rperende ausgebildet, die Samenleiter, Rektum und den Spicularapparat umfasst. Letzterer stellt das taxontypische Begattungsorgan dar und besteht aus paarigen, verh√§rteten, hakenf√∂rmigen Spicula (Singular: Spiculum), die in einer Tasche der Cuticula liegen und durch eine F√ľhrungsstruktur (Gubernaculum) in der Bewegung geleitet werden. Selten ist durch Reduktion oder Fusion nur ein Spiculum vorhanden. Die Spicula dienen nicht zum Samentransport, sondern verhaken das M√§nnchen beim Begattungsakt in der Vulva des Weibchens, so dass die Spermien direkt aus dem Samenleiter √ľbertragen werden k√∂nnen.[2][3]

Epidermis

Die Epidermis (Haut) eines Fadenwurmes ist bemerkenswert, weil sie nicht wie bei anderen Tieren aus einzelnen Zellen besteht, sondern aus einer Masse des zellulären Materials, die nicht durch Membranen in einzelne Zellen unterteilt ist und mehrere Zellkerne besitzt. Solche Bildungen werden als Synzytium bezeichnet.

Das Fadenwurmhäutchen besteht aus insgesamt vier Schichten: Einer Faserschicht, einer Matrixschicht, einer kortikalen Schicht und zuletzt noch eine äußere Lipidschicht.

  • Die Lipidschicht besteht aus einem stabilisierenden Protein, welches Keratin √§hnlich ist.
  • Die innere Kortikalschicht besteht aus Kollagen.
  • Die Matrixschicht hat eine weniger definierte Struktur.
  • Die Faserschicht besteht aus diagonal miteinander in entgegengesetzter Richtung laufenden Fasern. Diese Schicht tr√§gt am meisten zur Festigkeit und Elastizit√§t des H√§utchens bei. Dieses spezielle H√§utchen ist eine Eigenschaft, die mit Gliederf√ľ√üern geteilt wird.

Muskeln

Fortbewegung eines Nematoden (Caenorhabditis elegans)

Fadenw√ľrmer besitzen wie die Rundw√ľrmer zur Fortbewegung ausschlie√ülich L√§ngsmuskeln, die sich von Kopf bis Schwanz erstrecken. Die Muskelzellen bestehen aus drei Teilen:

  • Dem Monocyton: Ein nicht zusammenziehbarer Teil, der die Zellkerne, die Mitochondrien und den Golgi-Apparat enth√§lt.
  • Einem zusammenziehbaren Teil, der die Actin- und Myosinfasern enth√§lt.
  • Dem Prozess, einem nicht zusammenziehbaren Teil der Muskelzellen, der Verbindungen mit anderen Muskelzellen oder Nerven eingehen kann.

Die Fadenwurmmuskeln liegen wie ein Schlauch unterhalb der Haut. Diese Einheit aus verschiedenen Geweben wird als Hautmuskelschlauch bezeichnet. Die starke Cuticula und der hohe Innendruck der Pseudocoelfl√ľssigkeit, der zwischen 70 und 210 mmHg liegt, stellen ein sogenanntes Hydroskelett dar. Zusammen mit den L√§ngsmuskeln als Antagonisten kann sich der Fadenwurm schl√§ngelnd fortbewegen oder einen Teil in die H√∂he strecken.

Daneben gibt es Ringmuskeln, jedoch nur an Mund und After (siehe auch: Nährstoffaufnahme).

Nervensystem

‚ôā Fadenwurm
1 Mundöffnung, 2 Darm, 3 Kloake, 4 Exkretionsorgan, 5 Hoden, 6 circumpharyngealer Ring des Nervensystems, 7 dorsaler Hauptnervenstrang, 8 ventraler Hauptnervenstrang, 9 Exkretionspore.

Das Nervensystem der Fadenw√ľrmer ist sehr einfach aufgebaut. Es besteht aus einem circumpharyngealen bzw. circumoesophagealen Ring, von dem ein dorsaler und ein ventraler Hauptstrang nach hinten ziehen. Es ist in der Lage, einfache und verschiedene Reize wahrzunehmen und zu verarbeiten. Die L√§ngsnerven sind direkt mit den Muskelzellen und dem Cytoplasma im Kontakt und erstrecken sich durch den ganzen K√∂rper. Bemerkenswert ist dabei die Tatsache, dass anders als bei anderen Tieren, bei denen sich die Nervenzellen zu den Muskeln hin ausbreiten, sich die Muskelzellen des Fadenwurms selbst zu den Nervenbahnen ausbreiten.

Nährstoff- und Sauerstoffaufnahme

Der Kopf eines Fadenwurmes hat einige kleine Richtungsorgane (eine Art Augen) und eine große muskulöse Mundöffnung mit Pharynx (Rachen). Am Mund befinden sich oft kleine Fortsätze, die zur Nahrungsaufnahme oder zum Tasten benutzt werden. Dort wird die Nahrung hineingezogen und durch starke Muskeln zerquetscht. Die Nahrung gelangt dann von dort in einen einfachen langen Darmraum, wo die Nahrung bearbeitet und verdaut wird. Ein weiteres interessantes Merkmal der Nematoden ist, dass sie kein Gefäßsystem besitzen, mit denen sie die Nahrungsbestandteile im Körper verteilen könnten. Stattdessen werden die Nährstoffe im Darmraum verarbeitet und dann von da aus direkt durch die Wände zu den Körperzellen geleitet, wo sie gebraucht werden.

Die Sauerstoffaufnahme funktioniert ähnlich der Verdauung. Da die Nematoden keine Atmungsorgane besitzen, wird der Sauerstoff durch die Haut aufgenommen und diffundiert direkt zu den Körperzellen.

Lebensweise

Die Fadenw√ľrmer kommen fast √ľberall vor, im Meer, S√ľ√üwasser und in terrestrischen Biotopen. H√§ufig sind mehr Nematoden nach Arten und Anzahl vorhanden als alle anderen vielzelligen Tiere (Metazoa). Es gibt auch eine erhebliche Anzahl parasitischer Arten, sowohl in Pflanzen (siehe etwa R√ľben√§lchen) als auch in Tieren, einschlie√ülich des Menschen. Dazu geh√∂rt zum Beispiel der Spulwurm (Ascaris lumbricoides), die Mikrofilarien Wuchereria bancrofti und Brugia malayi, die Wanderfilarie (Loa loa), der Madenwurm (Enterobius vermicularis) oder der Zwergfadenwurm (Strongyloides stercoralis).

Die Nematoden h√§uten sich und werden deshalb, sowie aufgrund von RNA-Untersuchungen innerhalb der Urm√ľnder (Protostomia) zu den H√§utungstieren (Ecdysozoa) gerechnet. Die meisten freilebenden Nematoden sind mikroskopisch klein und geh√∂ren zur Meiofauna. Lediglich Parasiten wie der Pferdespulwurm k√∂nnen mehrere Meter lang werden. Die Nahrung ist unterschiedlich und reicht bei freilebenden Arten von Bakterien und Algen √ľber Pilze, Aas und F√§kalien bis hin zu r√§uberisch erbeuteten Tieren.

Fortpflanzung

Die Fortpflanzung erfolgt sexuell, meist mit zwei getrennten Geschlechtern. Die Männchen sind typischerweise kleiner als die Weibchen und haben oft einen charakteristisch gebogenen Schwanz. Allerdings sind auch selbstbefruchtende Hermaphroditen, wie zum Beispiel Caenorhabditis elegans keine Seltenheit. [4] , Bei freilebenden Arten erfolgt die Entwicklung meist direkt mit vier Häutungen im Verlauf des Wachstums. Parasiten haben oft einen recht komplizierten Zyklus mit Wirtswechseln oder Organwechseln im Wirt.

Infektion und Manipulation des Wirtes

Die Infektion des Wirtes geschieht z. B. durch die Nahrungsaufnahme von rohem Fleisch, in dem sich bereits Larven (z.B. Trichinen) befinden, oder durch Aufnahme von Wurmeiern in F√§kalien (beispielsweise bei Hunden). Auch f√§kal verunreinigte Lebensmittel (mit Wurmeiern) aufgrund mangelnder Hygiene (D√ľngung von Salat mit Kot, kein H√§ndewaschen nach Stuhlgang), k√∂nnen bei der √úbertragung eine Rolle spielen. Bei mehreren Arten kann die Infektion aber auch durch aktives Eindringen von (filariformen) Larven geschehen (Hakenw√ľrmer, z. B. Ancylostoma duodenale oder Necator americanus).

Durch einige Arten werden die Wirte so in ihrem Verhalten manipuliert, dass sie sich ‚Äď entgegen ihrer sonstigen Gewohnheiten ‚Äď etwa ins Wasser begeben und dabei ertrinken (Insekten), weil die W√ľrmer Wasser zur Weiterentwicklung ben√∂tigen.

Taxonomie

Wuchereria bancrofti

Die Nematoden wurden urspr√ľnglich von Nathan Cobb im Jahr 1919 als Stamm Nemata eingef√ľhrt, sp√§ter als Klasse Nematoda in einem nicht mehr g√ľltigen Stamm Aschelminthes klassifiziert. Hier werden die Fadenw√ľrmer als eigener Stamm gef√ľhrt.

  • Klasse Adenophorea
    • Unterklasse Enoplia
    • Unterklasse Chromadoria
  • Klasse Secernentea
    • Unterklasse Rhabditia
    • Unterklasse Spiruria
    • Unterklasse Diplogasteria

In der Wikipedia werden folgende Arten oder Gruppen vorgestellt (alphabetisch nach wissenschaftlichem Namen geordnet):

Der größte Fadenwurm ist der in der Pottwal-Plazenta lebende Placentonema gigantissimum mit einer Länge von 8 m und einem Durchmesser von 0,3 mm, welcher zur Klasse der Secernentea (Unterklasse Spiruria, Familie Tetrameridae) gehört.

Nematodenbekämpfung

Viele Nematodenarten sind Sch√§dlinge in der Landwirtschaft und im Gartenbau, da sie durch ihr Eindringen in die Wurzelsysteme den Pflanzenstoffwechsel stark beeintr√§chtigen k√∂nnen. Gegen einen Nematodenbefall kommen verschiedene chemische Substanzen, die sogenannten Nematizide, sowie alternativ auch biologische Bek√§mpfungsmethoden, wie die Bepflanzung der befallenen Ackerfl√§chen mit speziellen Nutzpflanzen (zum Beispiel resistenter √Ėlrettich, Tagetes und Senf), sowie thermische Verfahren, wie das D√§mpfen (Bodendesinfektion) mit Hei√üdampf zur Bodenentseuchung zum Einsatz.

Menschen und Fadenw√ľrmer

Die Art Caenorhabditis elegans ist aufgrund ihrer einfachen Haltung und der Zellkonstanz (Eutelie) zu einem beliebten ‚ÄěHaustier‚Äú der Genetiker geworden und fungiert als Modellorganismus. Der Nematode Pristionchus pacificus wurde als Satellitenorganismus zu Caenorhabditis elegans etabliert. Durch den Vergleich dieser beiden Arten kann erforscht werden, wie sich Entwicklungsprozesse ‚Äď der √úbergang vom Ei zum erwachsenen Organismus ‚Äď im Laufe der Evolution ver√§ndern. Au√üerdem werden Nematoden vermehrt als N√ľtzlinge gegen Schnecken, Dickmaulr√ľssler und andere Pflanzensch√§dlinge verwendet.

Siehe auch

Literatur

  • Richard A. Sikora, Ralf-Peter Schuster: Handbuch der Phytonematologie. Berichte aus der Agrarwissenschaft. Shaker, Aachen 2000, 91 S., ISBN 3-8265-6978-4
  • Johannes Hallmann: Biologische Bek√§mpfung pflanzenparasit√§rer Nematoden mit antagonistischen Bakterien. Mitteilungen aus der Biologischen Bundesanstalt f√ľr Land- und Forstwirtschaft Berlin-Dahlem, Heft 392. Dissertation. Biologische Bundesanstalt f√ľr Land- und Forstwirtschaft, Berlin und Braunschweig 2003, 128 S.
  • Asmus Dowe: R√§uberische Pilze und andere pilzliche Nematodenfeinde. 2., neu bearbeitete Auflage. Die neue Brehm-B√ľcherei, Band 449. Ziemsen, Wittenberg Lutherstadt 1987, 156 S., ISBN 3-7403-0042-6
  • Susanne L. Kerstan: Der Befall von Fischen aus dem Wattenmeer und dem Nordatlantik 1988 - 1990 mit Nematodenlarven und eine Bibliographie √ľber parasitische Nematoden in Fischen und Sees√§ugern. Berichte aus dem Institut f√ľr Meereskunde an der Christian-Albrechts-Universit√§t Kiel, Nr. 219. Dissertation. Institut f√ľr Meereskunde, Abteilung Fischereibiologie, Kiel 1992, 205 S.
  • Andreas Overhoff: Einfluss von Bewirtschaftungssystem und Bodenbearbeitung auf die Populationsdichte von Nematoden. Mit besonderer Ber√ľcksichtigung antagonistischer Wirkung von Regenw√ľrmern und nematophagen Pilzen. Dissertation. Wissenschaftlicher Fachverlag, Gie√üen 1990, 198 S., ISBN 3-925834-87-7
  • J√∂rn Alphei: Die freilebenden Nematoden von Buchenw√§ldern mit unterschiedlicher Humusform. Struktur der Gemeinschaften und Funktion in der Rhizosph√§re der Krautvegetation. Berichte des Forschungszentrums Wald√∂kosysteme. Reihe A, Band 125. Dissertation. Forschungszentrum Wald√∂kosysteme der Universit√§t G√∂ttingen, G√∂ttingen 1995, 165 S.
  • Katrin Goralczyk: K√ľstend√ľnen als Lebensraum f√ľr Nematoden. Forschen und Wissen - Umweltwissenschaft. Dissertation. GCA-Verlag, Herdecke 2002, ISBN 3-89863-095-1

Einzelnachweise

  1. ‚ÜĎ T. Bongers, H. Ferris: Nematode community structure as a bioindicator in environmental monitoring, Trends Ecol Evol, Vol. 14, Issue 6, June 1999, S. 224-228, doi:10.1016/S0169-5347(98)01583-3
  2. ‚ÜĎ Estelle V. Balian: Freshwater Animal Diversity Assessment. Springer, 2008, ISBN 978-1402082580, S. 68-69.
  3. ‚ÜĎ Peter Ax: Multicellular Animals: Order in Nature - System Made by Man: 3. Springer, Berlin 2003, ISBN 978-3540001461, S. 19-20.
  4. ‚ÜĎ Bei Steinernema longicaudum entwickelt das M√§nnchen erst dann einen reifen Geschlechtsapparat und Spermien, wenn ein Weibchen in der N√§he ist, vgl. L. Ebssa, I. Dix, C. Griffin in Current Biology, Bd. 18, Heft 21, Seiten R997-R998,

Weblinks

 Commons: Fadenw√ľrmer ‚Äď Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

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