Höhenstufe (Ökologie)

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Höhenstufe (Ökologie)

Höhenstufen beschreiben in Ökologie und Geobotanik die AusprĂ€gung der Flora und Fauna eines Gebietes in AbhĂ€ngigkeit von der Höhe ĂŒber dem Meeresspiegel. Die Vegetation hat sich als Indikator durchgesetzt, da sie leichter zu kartieren ist, daher spricht man auch von Vegetationsstufen. Unter klimatologischen Gesichtspunkten heißt die Höhengliederung Klimastufe oder klimatische Höhenzone. FĂŒr die zusammenfassende Grobgliederung verwendet man den Ausdruck HöhengĂŒrtel.

Inhaltsverzeichnis

Grundlagen

Mit den Höhenstufen Ă€ndern sich die vorkommenden Biozönosen aufsteigend maßgeblich durch die abnehmende Dauer der Vegetationsperiode, aber auch durch zunehmende Temperaturschwankungen, Beleuchtungsschwankungen, Ultraviolettstrahlung etc.

Da die Vegetationsperiode durch TageslĂ€nge und Temperatur bestimmt wird, sind die Höhenstufungen auch abhĂ€ngig vom Breitengrad und Großklima. In den Tropen sind die Ă€quivalenten Höhenstufen wesentlich höher als in Mitteleuropa.

Das Mosaik zonaler, azonaler und extrazonaler Vegetationseinheiten geht mit steigender Höhe in andere Pflanzengesellschaften ĂŒber. Bei einer solchen Überlagerung spricht man auch von AusprĂ€gung.

Beispiel: Ein FließgewĂ€sser innerhalb eines Großraumes prĂ€gt die zonale Vegetation durch Überschwemmungen und bildet die azonale Vegetation des Auwaldes. Die Artenzusammensetzung dieser azonalen Vegetation Ă€ndert sich nun entlang des Flusses mit aufsteigender Höhe. Gleichfalls Ă€ndert sich die zonale Vegetation mit aufsteigender Höhe.

In höheren Lagen geht die zonale Vegetation zunehmend in extrazonale Vegetationseinheiten ĂŒber.

Als Leitgesellschaft sind allgemein Waldgesellschaften ĂŒblich, weil sie eine relative stabile Grundlage herstellen, die keinen kurzfristigen Klimaschwankungen unterworfen ist.

Die Höhenstufen

Klassisch ist die Höhenstufengliederung der Alpen, die aber in der Forschungsgeschichte einige VerÀnderungen durchgemacht hat. Um den deutlich anderen Höhenzonen anderer Gebirge gerecht zu werden, wie auch in ausserdeutscher Literatur, finden sich teils völlig andere Klassifizierungen.

Allgemein verbreitet sind die AusdrĂŒcke Tieflage (Tallage), Mittellage und Hochlage - die in etwa die Begriffe Ökumene, Subökumene und Anökumene widerspiegeln. Grenze zwischen Mittel- und Hochlage ist allgemein die Waldgrenze. Eine weitere allgemeingĂŒltige Grenze ergibt sich aus der jeweiligen Frost- beziehungsweise Schneegrenze.

Alpen und Mittelgebirge

Aus der traditionellen Alpenforschung kommen Begriffe, die – ursprĂŒnglich fĂŒr die Alpen geltend â€“ heute allgemeiner angewandt werden, aber mit regional angepassten Höhenangaben.[1]

Auch innerhalb der Alpen liegen diese Zonen je nach Breitengrad und KontinentalitÀt in etwas verschiedener Höhenlage und verschieben sich auch inneralpin oder in Staulagen. Gemeinsam ist die typische, wenn auch regional spezifische Abfolge, die sich an allgemeinen Indikatoren festmachen lÀsst.

Höhenstufe HöhengĂŒrtel Höhenlage Beschreibung
modern1 traditionell Alpen2 Mittelgeb.3
planar Flachland-
stufe
Tieflage und Tallage8 < 300 < 150 Tieflagen mit hohen Durchschnittstemperaturen, sehr divers, weitrĂ€umig kulturlandschaftlich ersetzt
kollin HĂŒgelland-
stufe
300–800 150–300 Obergrenze der Eichen und des Weinbaus; Rotbuchenwald, Eichenwald, Eichen-Hainbuchenwald, sehr divers, weitrĂ€umig kulturlandschaftlich ĂŒberprĂ€gt
submontan Mittelgebirgs-
stufe
700–1000 300–450 Buchenwald mit zunehmender Weiß-Tanne, Fichten-Tannen-Buchen-Wald, Fichten-Tannen-Wald, europaweit forstwirtschaftliche Fichten-Ersatzkulturen, Obergrenze des Obstbaus an begĂŒnstigten Standorten; Übergangszone von Ökumene zu Subökumene8
(tief)montan4 Gebirgsstufe (Montanstufe)4 Mittellage 800–1200 450–650 bereits geringere Durchschnittstemperatur, aber noch mild durch Kaltluftabfluss, in Mulden und TĂ€lern dagegen kontinentaler mit deutlicher Frostgefahr (Kaltluftseen), Rotbuche deutlich zurĂŒckgedrĂ€ngt, zunehmend Nadelgehölze wie Fichte, in azonalen Vegetationseinheiten auch schon ein deutlich sichtbarer Wandel; in den Alpen Obergrenze der Ökumene zur Anökumene (ganz vereinzelt heute noch Bauernhöfe: Obergrenze von Weizen und Roggen)
mittelmontan/obermontan4 1000–1400 650–800 Gipfelregion und Anökumene der Mittelgebirge; in den Alpen lokale Übergangszone von tief- zu hochmontan
hochmontan 1300–1850 800–1500 Obergrenze des Laubwalds; nurmehr saisonell bewohnbar: Mittelalmen (FrĂŒhsommer- und SpĂ€tsommerweide, frĂŒher Bergmahd)
subalpin Hochgebirgs-
stufe
Hochlage 1500–2500 > 1500 Waldgrenze, die Untergrenze ist durch die obere Verbreitungsgrenze von Rotbuche und Tanne, sowie Bergahorn und Rotföhre markiert: Rotbuche nur noch sehr vereinzelt an gĂŒnstigsten Standorten (z. B. Westalpen), ansonsten Ă€hnlich den borealen WĂ€ldern mit Fichte, LĂ€rche, Zirbelkiefer5, KrĂŒppelwuchsformen und Zwergformen (Nana-Sorten, etwa Latschenfelder), tiefe Gletscherzungen; Hochalmregion (Hochsommerweide von Rind und Pferd)
alpin 2000–3000 Grenze geschlossener Vegetation; allgemein waldfrei, Matten, alpine Rasen, Staudenfluren, Polsterpflanzen, darĂŒber nur noch Flechten und Moose6, Zehrgebiet der Gletscher; Bewirtschaftung nurmehr freiziehende Schaf- und Ziegenherden
nival > 3000 weitgehend schneebedeckt, NĂ€hrgebiet der Gletscher; Kryoplankton, im Schneefreien Nunatakkerfluren7
1 Im Sinne einer allgemeinen VerstĂ€ndigungsbasis,[2][3][4] innerhalb nationaler oder regionaler Klimaklassifikationen sind durchaus abweichende Bezeichnungen ĂŒblich
2 Werte gelten fĂŒr die Ostalpen.[5] fĂŒr die pannonisch-illyrische Ostabdachung (Vorland im Osten und SĂŒdosten) liegen die Werte im Bereich der deutschen Mittelgebirge, in den SĂŒdalpen und sĂŒdlichen Westalpen noch niedriger, inneralpin liegen Wald- und Schneegrenze bedeutend höher, zu den Seealpen siehe unten Mediterraner Raum
3 Werte fĂŒr den deutschen Mittelgebirgsraum
4 Bei Fehlen einer Hochmontanzone in Mittelgebirgen gilt montan/obermontan, sonst tief-/mittel-/hochmontan, bei manchen Autoren auch unter-/obermontan fĂŒr die ganze Montanstufe
5 Diese Stufe nennt man speziell tiefsubalpine Stufe, darĂŒber die hochsubalpine Stufe: noch mit reinem LĂ€rchen-Zirben-Wald
6 Als Feingliederung auch: unteralpin fĂŒr alpine Rasen- und Zwergstrauchheiden, oberalpin fĂŒr Polsterpflanzen, Moose und Flechten
7 Als Ausgliederung subnival: Obergrenze von GefĂ€ĂŸpflanzen
8 Die tatsĂ€chlichliche Obergrenze kann regional deutlich höher liegen: Als höchstgelegene dauernd bewohnte Siedlungen der Alpen gelten Juf/GraubĂŒnden (2126 m) und Trepalle/Sondrio

Siehe auch:

Mediterraner Raum

FĂŒr die mediterranen Regionen,[6] die von vielen endemischen Pflanzen und artenreicher Biozönösen subtropischer Hartlaubvegetation-, parkĂ€hnlicher nemoraler Nadelwald-,[7] trockenheitsangepasster Strauch- und geophytenreicher Trockenrasen-Formationen geprĂ€gten ist,[8] hat sich eine eigene Höhenstufungsterminologie durchgesetzt.

Im klassischen Mittelmeerraum wird dabei zuerst zwischen nord-mediterranen Übergangszonen mit unterer mediterraner und oberer alpiner Höhenzonierung (z. B. SĂŒd- und Seealpen), eu-mediterraner Zonierung (z. B. Pindos, SĂŒdapennin, Sierra Nevada), sowie den Trockengebirgen Nord-Afrikas (Atlas) und des vorderen Orients (Libanon, Taurus) mit xeromediterraner unterer Stufe unterschieden.[9]
Zum anderen unterscheidet man florenhistorisch zwischen westmediterraner-, zentralmediterraner- sowie ostmediterraner Höhenzonierung, da die einzelnen Gebirge, durch ein unterschiedliches Floreninventar, auch Ă€ußerst gegensĂ€tzliche Höhenstufen ausbilden. So tritt die typische aride Dornpolsterstufe (auch mediterrane Dornpolster-Felsheide genannt mit Acantholimon und Astracantha) im Atlas, der Sierra Nevada, Taurus, SĂŒditalien und Kreta auf, fehlt aber beispielsweise im griechischen Pindos, den Dinarischen Alpen oder dem Apennin und Korsika. Die Dornpolsterstufe ist dabe typisch alti-kryomediterran ausgebildet, und tritt beispielsweise auf Kreta zwischen 1500 und 2456 Meter, im Taurus zwischen 1700 und 2700 Meter und dem Hohen Atlas zwischen 2400 und 3500 Meter auf.[10]

Die Waldgrenze wird in mediterranen Gebirgen immer von trockenresistenten NadelbĂ€umen gebildet; diese typischen oromediterranen TrockenwĂ€lder an der Waldgrenze werden in den SĂŒdostdinariden von der endemischen xero-basophilen Schlangenhaut-Kiefer, im Pindos auch noch mit der Griechischen Tanne, in der Sierra Nevada von der Spanischen Tanne sowie im Taurus und Atlas von der Kilikischen Tanne, Numidischen Tanne sowie Libanon-Zeder und Atlas-Zeder gebildet.

Als Beispiel der eu-mediterranen Höhenstufung wird der Orjen in den litoralen (kĂŒstennahen) SĂŒdostdinariden veranschaulicht.[11]

Höhenstufe HöhengĂŒrtel Höhenlage Beschreibung
eumediterran Tieflage 0–400 Hartlaubvegetation mit Steineiche und Olivenbaum. An feuchten Stellen Lorbeer-Oleander-Strauchformation.
supramediterran Mittellage 400–1100 halbimmergrĂŒner Eichenwald mit Mazedonischer Eiche (Quercus trojana) und Orientalischer Hainbuche (Carpinus orientalis). DarĂŒber Zerreichen- und BalkaneichenwĂ€lder (Quercus frainetto). An feuchten und schattigen Lagen Kastanien-FlaumeichenwĂ€lder, sowie wĂ€rmeliebende Hopfenbuchen- und FlaumeichenwĂ€lder. Als Pionierarten wachsen Weiß-Tanne und Baum-Hasel auf trockenen und sonnigen Blockhalden.
oromediterran 1100–1450 WĂ€rmeliebender Kalkbuchenwald mit Tanne. An Felspartien trockenheitsliebende Schlangenhaut-Kiefer- und Dinarische-Karst-Blockhalden-TannenwĂ€lder zum Teil mit Krim-Pfingstrose.
altimediterran Hochlage 1450–1700 An der Waldgrenze Rotbuche, Schlangenhaut-Kiefer und Griechischer Ahorn. Die mediterrane alpine Stufe (altimediterran) wird von trockenen Wacholderheiden sowie mit vielen endemischen Arten (z. B. Orjen-Schwertlilie, Viola chelmea) bestandenen Sesleria-robusta-Rasengesellschaften geprĂ€gt. Auf grobblockigen Geröllen und Felsen Strauchgesellschaften mit chasmophytischen Kalkfelsspalten-Arten (z. B. Berg-Bohnenkraut, Braunstieliger Streifenfarn, Amphoricarpos neumayerii).
kryomediterran 1700–1900 Eine echte kalt-mediterrane klimazonale Stufe ist im höchsten Gebirge der dinarischen KĂŒste nicht entwickelt. Durch hohe WinterniederschlĂ€ge und stĂŒrmische Bora-Gipfelwinde entwickeln sich, unter ausgedehnten Schneelagen SchneetĂ€lchen-Gesellschaften mit griechisch-anatolischen, irano-turanischen und armeno-tibetischen Xerophyten. Zu Letzteren gehören die HalbwĂŒsten-SchneetĂ€lchen mit vorherrschenden Zwiebelmonokotylen, die an felsige Böden, trockene Sommer und orkanartige Bora- und Scirocco-Winde angepasst sind.

Einteilung fĂŒr Korsika:[12] bis 150 m (in Sonnenlagen; in Schattlagen bis 100 m oder auch fehlend): thermomediterrane Stufe; bis 900 m (Schattlagen: bis 600–700 ): mesomediterrane Stufe; 800–1000 bis 1200–1350 m (Schattlagen: 500–700 bis 900–1000 m): supramediterrane Stufe; 1300 bis 1800 m (Schattlagen: 900–1000 bis 1600 m): montane Stufe; 1700–1800 bis 2200 m (nur in Sonnenlagen; in Schattlagen fehlend): kryo-oromediterrane Stufe; 1400–1600 bis 2100 m (die kryo-oromediterrane Stufe in Schattlagen ersetzend): subalpine Stufe; ĂŒber 2100 m: alpine Stufe.

Andere Weltgegenden

  • Die Höhenstufen der Anden:
    • Klassische Einteilung (Höhenangaben fĂŒr die tropischen Breiten):[13] Tierra Caliente („heißes Land“), Tierra Templada („gemĂ€ĂŸigtes Land“) 1000–2000 m, Tierra Fria („kĂŒhles Land“) 2000–3500 m, Tierra Helada („kaltes Land“) ab der Baumgrenze, Tierra Nevada („Schneeland“) ab der Schneegrenze bei etwa 5000 m
    • nach Vidal:[14] Chala (Westen, PazifikkĂŒste) 0–500 m, Omagua (Osten, Amazonien) 80–400 m, Rupa-Rupa 400–1000 m (Ostseite), Lomas (Westseite) 450–600 m, und Yunga (Ostseite) 1000–2300 m, Quechua (Ostseite) 2300–3500 m, Suni, Jalca oder Sallqa 3500–4000 m, Puna 4000–4800 m, Janca ĂŒber 4800 m
  • Hindukusch (N kontinental-trocken, S Monsuneinfluss; nach Breckle, 2004):[15]
    Talbereich N < 1400, S < 1100; Laubwaldstufen N 1400–2000, S 1000–2300; Nadelwaldstufen N 2000–2800, S 2200–3000; Waldgrenze N nicht erkennbar, S 3000–3150; Subalpinstufe N 2800–3600, S 3000–3500; Alpine Stufe N 3600–4200, S 3500–4300; Subnivalstufe N 4200–4800, S 4300–5200; Schneegrenze N 4800–5200, S 5200–5400

Einzelnachweise

  1. ↑ Heinz Ellenberg: Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen in ökologischer, dynamischer und historischer Sicht. 5. Auflage. Ulmer, Stuttgart 1996, ISBN 3-8001-2696-6.
  2. ↑ Hannes Mayer: WĂ€lder des Ostalpenraumes. Standort, Aufbau und waldbauliche Bedeutung der wichtigsten Waldgesellschaften in den Ostalpen samt Vorland. 1974
  3. ↑ O. Wittmann: Standortkundliche Landschaftsgliederung von Bayern. Bayerisches Staatsministerium fĂŒr Landesentwicklung und Umweltfragen, MĂŒnchen 1983.
  4. ↑ Werner HĂ€rdtle, Jörg Ewald, Norbert Hölzel: WĂ€lder des Tieflandes und der Mittelgebirge. Ulmer, Stuttgart 2004, ISBN 3-8001-3285-0, S. 257.
  5. ↑ W. Kilian, F. MĂŒller, F. Starlinger: Die forstlichen Wuchsgebiete Österreichs. Eine Naturraumgliederung nach waldökologischen Gesichtspunkten. Forstliche Bundesversuchsanstalt, Wien 1994, ISSN 0374-9037, S. 53.
  6. ↑ Einen Überblick gibt: Herbert Reisigl: Vegetationslandschaften und Flora des Mittelmeerraumes. In: Robert Hofrichter (Hrsg.): Das Mittelmeer. Fauna, Flora, Ökologie. (Reihe Das Mittelmeer. Bd. I: Allgemeiner Teil, Spektrum Akademischer Verlag, 2001, ISBN 978-3-8274-1050-4, 4., S. 169–207.
  7. ↑ Pavle Cikovac: Soziologie und standortbedingte Verbreitung tannenreicher WĂ€lder im Orjen-Gebirge (Montenegro). UniversitĂ€t MĂŒnchen, MĂŒnchen 2002 (Diplomarbeit).
  8. ↑ Oleg Polunin: Flowers of Greece and the Balkans. Oxford University Press, Oxford 1980, ISBN 0-19-281998-4.
  9. ↑ Ivo Horvat, Vjekoslav Glavač, Heinz Ellenberg: Vegetation SĂŒdosteuropas. Fischer, Stuttgart 1974, ISBN 3-437-30168-3.
  10. ↑ Carsten Kemp: Verbreitung und Ökologie der Dornpolsterfluren Kretas. September 2002 (ExkursionsfĂŒhrer fĂŒr Kreta).
  11. ↑ Oleg S. Grebenscikov: The Vegetation of the Kotor Bay Seabord (Montenegro, Yugoslavia) and some comparative studies with the Caucasian seaboard of the Black Sea. In: Bjull Mskovsk. Obsc. Isp. Prir., Otd. Biol. 65, S. 99–108, 1960.
  12. ↑ Daniel Jeanmonod, Jacques Gamisans: Flora Corsica. Edisud, Aix-en-Provence 2007, ISBN 978-2-7449-0662-6.
  13. ↑ traditionelle Einteilung, nach W. Zech, G. Hintermaier-Erhard: Böden der Welt – Ein Bildatlas. Heidelberg 2002, S. 98.
  14. ↑ Javier Pulgar Vidal: GeografĂ­a del PerĂș; Las Ocho Regiones Naturales del PerĂș. Edit. Universo S.A., Lima 1979 (Erstveröffentlichung: Javier Pulgar Vidal: Las ocho regiones naturales del PerĂș. In: BoletĂ­n del Museo de historia natural „Javier Prado“. n° especial 17, Lima 1941, S. 145–161.).
  15. ↑ Siegmar-W. Breckle: Flora, Vegetation und Ökologie der alpin-nivalen Stufe des Hindukusch (Afghanistan). In: S.-W. Breckle, Birgit Schweizer, A. Fangmeier (Hrsg.): Results of worldwide ecological studies. Proceedings of the 2nd Symposium of the A. F.W. Schimper-Foundation. Verlag GĂŒnter Heimbach, Stuttgart 2004, ISBN 3-9805730-2-8, Ökologie Tab. 3, S. 112 (97–117) (Artikel, deutsche Fassung; pdf S. 16, pdf, waga.110mb.com, abgerufen am 20. August 2011).

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