Nahrungskette

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Nahrungskette

Nahrungskette bezeichnet in √Ėkologie und √Ėkotoxikologie die linearen energetischen und stofflichen Beziehungen zwischen verschiedenen Organismen oder Organismengruppen, von denen die einen Nahrungsgrundlage der anderen sind. Abgeleitet vom griechischen Verb trophein (‚Äěsich ern√§hren‚Äú) spricht man auch von trophischen Beziehungen. Die trophischen Beziehungen in realen √Ėkosystemen sind selten streng linear organisiert. Es bilden sich dann Nahrungsnetze aus.

Inhaltsverzeichnis

Trophieniveaus

Nahrungsketten werden h√§ufig gedanklich nach Trophieniveaus strukturiert. Ein Trophieniveau umfasst alle Organismen (bzw. Arten) mit gleicher Position in der Nahrungskette. Das unterste Trophieniveau sind die Produzenten, die sich gar nicht von anderen Organismen ern√§hren, aber solchen selbst als Nahrung dienen k√∂nnen (in der Regel gr√ľne Pflanzen). Alle Organismen, die keine Produzenten sind, kann man als Konsumenten zusammenfassen, die zur Ern√§hrung andere Organismen ben√∂tigen. Meist werden Konsumenten in Pflanzenfresser (auch: Herbivoren oder Phytophagen) und ‚ÄěR√§uber‚Äú (Pr√§datoren, auch Zoophagen oder Beutegreifer) gegliedert. Das oberste Trophieniveau sind Spitzen- (oder auch englisch Top-) Pr√§datoren (nach lateinisch pr√§datio: ‚ÄěRaub‚Äú), die nicht (oder so gut wie nicht) anderen Organismen als Nahrung dienen. Die ‚Äězwischen‚Äú den Phytophagen und den Top-Pr√§datoren liegenden Organismen ern√§hren sich selbst von anderen Organismen (sie sind also Konsumenten), dienen selbst aber ebenfalls als Nahrung f√ľr andere. Die nach der L√§nge der Nahrungskette ‚Äď vom untersten Glied an ‚Äď ermittelte Position eines Organismus oder einer Art definiert sein Trophieniveau. Je nach Komplexit√§t umfassen √Ėkosysteme unterschiedlich (aber nicht unbegrenzt) viele Trophieniveaus.

W√§hrend die Position der Herbivoren noch relativ eindeutig zu definieren ist, ist die Rolle der Pr√§datoren schwieriger zu fassen, weil sie sich in der Regel von verschiedenen Organismen ern√§hren, die durchaus unterschiedliche Position in der Nahrungskette haben k√∂nnen. Zum Beispiel k√∂nnen Habichte Tauben erbeuten (Tauben sind Samenfresser, also Phytophagen). Die Nahrungskette umfasst dann drei Glieder, mit dem Habicht in dritter Position. Zu ihrem Beutespektrum geh√∂ren aber auch Meisen; diese sind Insektenfresser, also ihrerseits Pr√§datoren. Hier w√§re der Habicht in vierter Position (Pflanze > Insekt > Meise > Habicht), oder sogar in f√ľnfter, wenn das von der Meise erbeutete Insekt ebenfalls bereits ein Pr√§dator war. Das Trophieniveau wird in der Regel nach der gemittelten Bedeutung der Nahrungsbeziehungen f√ľr die betreffende Art bestimmt. Problematisch f√ľr die Bestimmung des Trophieniveaus sind au√üerdem die Allesfresser (‚ÄěOmnivore‚Äú) Sie ern√§hren sich sowohl von Pflanzen als auch als Pr√§datoren), ferner kannibalistische Arten, bei denen Alttiere zum Beispiel Jungtiere derselben Art fressen. Meist werden auch Parasiten bei der Definition der trophischen Ebenen au√üer Acht gelassen.

Nahrungsnetze

Schematisches Nahrungsnetz in einem europäischen See (ohne Destruenten)

Eine Nahrungskette in einem √Ėkosystem ist in der Regel eine gedankliche Abstraktion, weil sich Arten von mehreren Beutearten ern√§hren k√∂nnen und auch selbst verschiedenen Arten von R√§ubern zum Opfer fallen k√∂nnen. Nahrungsketten sind deshalb in der Regel verzweigt, man spricht vom Nahrungsnetz[1]. Die Untersuchung von Nahrungsnetzen realer √Ėkosysteme ist wegen der extremen Komplexit√§t, die bereits in artenarmen √Ėkosystemen auftreten kann, ein schwieriges Problem der √Ėkologie. Neben vereinfachenden Annahmen kommen auch Untersuchungen in k√ľnstlich vereinfachten √Ėkosystemen, den sogenannten Mesokosmen, zur Anwendung.

Unterschieden wird zwischen ‚Äěkumulativen‚Äú Netzen, die alle Arten umfassen, von denen trophische Beziehungen bekannt sind, und Netzen zu jeweils bestimmten Zeitpunkten. Diese sind regelm√§√üig viel kleiner als kumulative Netze, aber schwieriger zu erfassen. Kumulativ ermittelte Netze neigen dazu, die St√§rke der Interaktionen zwischen den beteiligten Arten (die ‚ÄěKoppelungsdichte‚Äú) zu √ľbersch√§tzen.

Saprophagen- und Lebendfresser-Subsysteme

Ein Gro√üteil der pflanzlichen Biomasse in realen √Ėkosystemen wird nicht von Herbivoren konsumiert, sondern bleibt bis zum Tod der Pflanze oder ihrer Organe erhalten. Beispielsweise f√§llt in einem Wald√∂kosystem der gr√∂√üte Teil der Produktion als Falllaub oder Totholz an. Diese tote Substanz wird ebenfalls von darauf spezialisierten Konsumenten gefressen, die als Saprophage (auch: Saprobionten) bezeichnet werden. Letztlich wird die tote Biomasse (von geringen, m√∂glicherweise dauerhaft gespeicherten Resten abgesehen) von Bakterien und Pilzen, den Destruenten, wieder zu anorganischen Bestandteilen abgebaut (mineralisiert). Da die Destruenten energiereicher sind als die Pflanzenstreu selbst, sind sie f√ľr die Ern√§hrung der Saprophagen meist von entscheidender Bedeutung. Auch die Saprophagen und Destruenten haben ihre Pr√§datoren. In realen √Ėkosystemen existieren dadurch in der Regel zwei unterschiedliche Nahrungsketten, die beide von den Produzenten ausgehen, aber ansonsten nicht direkt gekoppelt sein m√ľssen. Typisch f√ľr das Saprophagensystem sind enge Zyklen oder Schleifen, die dadurch entstehen, dass dieselbe Biomasse von verschiedenen Saprophagen mehrfach hintereinander gefressen werden kann (dies ist dadurch m√∂glich, weil energetisch entscheidend ja die darin enthaltene Biomasse der Destruenten ist). Die von den Herbivoren und den Saprophagen ausgehenden Nahrungsketten k√∂nnen durch gemeinsame R√§uber gekoppelt sein. Man beobachtet z. B. in W√§ldern, dass insektenfressende V√∂gel wie Meisen sich √ľberwiegend von Insekten wie z. B. M√ľcken ern√§hren, die (√ľber ihre Larven), dem Saprophagensystem angeh√∂ren. Bei Massenvermehrung von Schmetterlingsraupen (Herbivoren) schwenken sie aber auf diese als Hauptnahrung √ľber.

Bei der Bestimmung der L√§nge einer Nahrungskette wird in der Regel streng zwischen den Subsystemen unterschieden, obwohl auch die tote Biomasse von Herbivoren und Pr√§datoren letztlich (z. B. durch Aasfresser) in die Saprophagenkette eingeht. Hauptgrund daf√ľr ist, dass Herbivoren und ihre Pr√§datoren direkt auf die gr√ľnen Pflanzen und damit auf die Produktion des √Ėkosystems einwirken k√∂nnen. Saprophagen hingegen k√∂nnen die Menge der anfallenden toten Biomasse (wie z. B. der Pflanzenstreu) nicht beeinflussen. Man spricht hier von ‚Äědonor-kontrollierten‚Äú Systemen.

Energie- und Stoffumsätze

Die trophischen Beziehungen in Nahrungsketten bewirken Stoff- und Energieums√§tze, die letztlich auf dem prim√§ren Aufbau organischer Substanz (Biomasse) durch die Produzenten beruhen (Netto-Prim√§rproduktion). Der √ľber die Nahrungsketten ablaufende Teil des Energieumsatzes eines √Ėkosystems wird daher durch die Produktion des √Ėkosystems begrenzt. Da die Konsumenten mit der aufgenommenen Energie ihren Stoffwechsel aufrechterhalten (siehe Respiration, "Veratmung"), geht dem System bei jedem Umsatzschritt entlang der Nahrungskette ein Teil der nutzbaren Energie in Form von W√§rme oder energiearmen Abfallprodukten verloren.

Aus chemischer Sicht ist darauf hinzuweisen, dass im Allgemeinen als "energiereich" bezeichnete Stoffe nicht per se Energie speichern. Die F√§higkeit eines Organismus, durch den Verzehr von Stoffen wie Zucker oder Zellulose Arbeit verrichten, d.h. ihren Stoffwechsel antreiben zu k√∂nnen (siehe Definition von Energie), h√§ngt gleicherma√üen an der Verf√ľgbarkeit von Elektronenakzeptoren. In vielen Land- und Wasser√∂kosystemen spielt der molekulare Sauerstoff O2 diese Rolle. Nur bestimmte (Archae-) Bakterien k√∂nnen unter Luftabschluss und Sauerstoffmangel andere Elektronenakzeptoren nutzen (Anaerobie). Ein Beispiel ist die Carbonatatmung der Methanbildner, bei der Kohlenstoffdioxid (CO2) als ultimativer Elektronenakzeptor fungiert.

Entlang der Nahrungskette nehmen die Konsumenten auch den weit √ľberwiegenden Teil der N√§hrstoffe auf, die sie zum Aufbau ihrer eigenen Biomasse ben√∂tigen. Der Kohlenstoffumsatz ist dabei direkt an den Energieumsatz gekoppelt. Stickstoff muss als Bestandteil der Proteine aufgenommen werden. Phosphor wird f√ľr zahlreiche lebenswichtige biologische Funktionen ben√∂tigt, gr√∂√üere Mengen z. B. zur Synthese von DNA und RNA. Eine ausgewogene Aufnahme dieser Elemente kann etwa f√ľr einen Pflanzenfresser ein Problem sein. Holz enth√§lt beispielsweise viel grunds√§tzlich nutzbare Energie in Form des reduzierten Kohlenstoffs der Zellulose, aber in der Regel nur wenig nutzbaren Stickstoff oder Phosphor.

F√ľr die reine Funktion des einfachsten denkbaren √Ėkosystems w√§ren Produzenten (die Biomasse aufbauen) und Destruenten (die sie wieder mineralisieren) ausreichend. Die Anwesenheit von Konsumenten kann Produktion und viele weitere Strukturparameter eines √Ėkosystems stark beeinflussen und unter Umst√§nden "steuern". Art und Ausbildung von Nahrungsketten k√∂nnen dadurch eine Schl√ľsselrolle f√ľr Auspr√§gung der Struktur und der Funktion eines √∂kologischen Systems sein. Die Suche nach Regeln und Regelm√§√üigkeiten solcher Beeinflussung ist ein wesentliches Feld √∂kologischer Forschung. Je nach Fragestellung der Forschung kann daher der Energie- und Stoffumsatz selbst, oder die Beziehungen und das Gef√ľge der am Nahrungsnetz beteiligten Organismen und Arten im Zentrum des Interesses stehen.

  • Im einfachsten Fall wird nur die trophische Beziehung der verschiedenen Arten betrachtet (meist graphisch als verbindender Strich oder Pfeil gezeichnet). In diesem Fall kann man erkennen, welche Arten sich von welchen anderen Arten ern√§hren. √úber Bedeutung und Auswirkungen der Beziehung ist so noch nichts bekannt. Nahrungsketten und Nahrungsnetze in dieser einfachsten Form werden topologische Netze genannt.
  • Steht der Energieumsatz im Zentrum des Interesses, versucht man, die mit den verschiedenen Beziehungen verbundenen Umsatzraten quantitativ zu bestimmen. Ergebnis k√∂nnte z. B. sein, dass eine Pflanze zwar von 20 Herbivoren befressen wird, dass aber eine Art f√ľr den √ľberwiegenden Teil des Fra√ües verantwortlich ist. F√ľr ein solches energetisches Nahrungsnetz muss die Umsatzrate jeder einzelnen Verbindung des Netzes bestimmt werden, in der Praxis eine fast unl√∂sbare Aufgabe. Meist beschr√§nken sich die Forscher darauf, die St√§rke einiger weniger Verbindungen zu ermitteln, nachdem sie mit Voruntersuchungen und Plausibilit√§ts√ľberlegungen vorher versucht haben, die vermutlich wichtigsten Verbindungen im Netz abzusch√§tzen. In der Darstellung eines energetischen Nahrungsnetzes kann z. B. die Umsatzrate durch unterschiedliche Strichdicke dargestellt sein. Schl√ľsselarten in einem energetischen Netz sind diejenigen Arten, √ľber die ein Gro√üteil des Energieumsatzes abl√§uft.
  • Bei besonderem Interesse nicht an den Gesamtums√§tzen, sondern an den einzelnen Arten selbst, wird versucht, die Interaktion der am Netz beteiligten Arten durch die Modellierung ihrer Populationsgr√∂√üen zu fassen. So kann man die unterschiedliche Rolle verschiedener Arten, den Einfluss der Artenvielfalt u.√§. abzusch√§tzen versuchen. Ein so modelliertes Nahrungsnetz wird als Interaktionsnetz bezeichnet. Dabei stellt es sich regelm√§√üig heraus, dass Beziehungen, die bei energetischer Betrachtung vernachl√§ssigbar erscheinen, funktional von sehr hoher Bedeutung sein k√∂nnen. Wichtig f√ľr Interaktionsnetze sind insbesondere Schleifen und R√ľckkoppelungen. So kann z. B. ein bestimmter Pflanzenfresser in einem System nur deshalb von geringer Bedeutung sein, weil seine Dichte durch einen Pr√§dator stark begrenzt wird. Entf√§llt der Einfluss des Pr√§dators (z. B. durch Bejagung), k√∂nnen v√∂llig andere Stofffl√ľsse im System die Folge sein.

Je nach Fragestellung werden anstelle der gespeicherten und in der Nahrungskette weitergegebenen Energie im Rahmen von Energieflussmessungen, auch einzelne Stoffe bzw. Stofffl√ľsse (Kohlenstoff, Stickstoff usw.) untersucht. Durch die Destruenten (Pilze, Bakterien, aber auch an der mechanischen Zersetzung beteiligte W√ľrmer, Gliedertiere usw.), die ihre Nahrung allen √ľbrigen Trophieniveaus entnehmen und dabei die Stoffe aus der Nahrungskette zur√ľckf√ľhren, ergibt sich f√ľr die Stoffe keine Kette, sondern ein Stoffkreislauf (vgl. z. B. Stickstoff- und Kohlenstoffkreislauf).

Energetische und allometrische Beschränkungen von Nahrungsketten und Nahrungsnetzen

Beispielhafte Darstellungen festländischer und mariner Nahrungsketten

Grundlegend f√ľr die energetische Betrachtung von Nahrungsketten sind der englische Zoologe Charles Sutherland Elton[2] und der amerikanische Limnologe Raymond Laurel Lindeman[3]. Auf Elton geht das Konzept der Nahrungspyramide (Elton‚Äôschen Zahlenpyramide) zur√ľck, die als Energiepyramide die verschiedenen Trophieniveaus eines √Ėkosystems charakterisiert. Durch die mit jedem Konsumtionsvorgang unvermeidlichen Verluste an Energie steht f√ľr jede trophische Ebene weniger Energie als f√ľr die darunter liegende zur Verf√ľgung, meist wird als Faustformel ein √ľbrig bleibender Anteil von 10% angenommen (d.h. ein Verlust von 90%), der in der Gr√∂√üenordnung durch zahlreiche Studien best√§tigt worden ist. Durch diesen exponentiellen Energieverlust ist die L√§nge der m√∂glichen Nahrungsketten begrenzt, weil irgendwann nicht mehr gen√ľgend Energie f√ľr ein weiteres trophisches Niveau √ľbrig bleibt. Weiterhin sollte die L√§nge der Ketten von der Produktivit√§t des betrachteten √Ėkosystems abh√§ngig sein. In tats√§chlich untersuchten √Ėkosystemen liegt die typische L√§nge der Nahrungsketten (im oben definierten Sinn!) zwischen zwei und f√ľnf, fast immer entweder bei drei oder vier. Beziehungen zur Produktivit√§t konnten im Gro√üen und Ganzen best√§tigt werden.

Die genannte Form der Energiepyramide gilt in dieser Form nur f√ľr die tats√§chliche Produktion eines √Ėkosystems bzw. seiner einzelnen trophischen Ebenen. Betrachtet man anstelle der Produktion die (viel leichter messbare) vorhandene Biomasse, werden die Zusammenh√§nge komplexer. Als (wahrscheinlicher) Hauptgrund hat sich der Einfluss der Gr√∂√üenverh√§ltnisse der beteiligten Organismen herausgestellt. Die Zw√§nge, denen ein gr√∂√üer werdender Organismus aus rein physikalischen und physiologischen Gr√ľnden unterliegt, werden als Allometrie bezeichnet. Empirisch gefundene Zusammenh√§nge bei zunehmender Gr√∂√üe (Skalengesetze, am bekanntesten ist Kleibers Gesetz) sind durch neuere Forschungen in die √∂kologische Theorie integriert worden[4].

Ist ein trophisches Niveau aus gro√üen Organismen zusammengesetzt, steigt die Biomasse bei gleich bleibender Produktionsrate an, und zwar nicht linear, sondern exponentiell (√ľber die tats√§chliche Gr√∂√üe des Exponenten gibt es noch keine Einigkeit). Da gr√∂√üere Organismen pro Einheit K√∂rpermasse die Energie langsamer umsetzen (und umsetzen m√ľssen), √§ndert sich die (pro Fl√§che betrachtete) Produktivit√§t des Systems als Ganzes dabei fast gar nicht[5]. Die gro√üen Organismen haben also zwar mehr Biomasse, ihre Produktion liegt aber nicht h√∂her. Dieser Zusammenhang wurde √ľber mehr als 12 Gr√∂√üenordnungen best√§tigt (z. B.: planktische Algen zu Waldb√§umen). Er gilt naturgem√§√ü f√ľr Konsumenten in gleicher Weise (z. B. weidende Huftiere gegen√ľber Schmetterlingsraupen). Die gleich bleibende (und nur durch die Ressourcen und die zur Verf√ľgung stehende Energie begrenzte) Produktivit√§t von √Ėkosystemen, unabh√§ngig von den sie zusammensetzenden Arten, wurde bereits fr√ľher festgestellt (ein Beispiel sind die genau untersuchten √Ėkosysteme des Solling-Projekts), konnte aber damals noch nicht erkl√§rt werden.

Durch diese Zusammenhänge gibt es "umgedrehte" Pyramiden

  • f√ľr die Individuenzahl, wenn die Organismen des h√∂heren trophischen Niveaus kleiner sind als die des darunter liegenden.
  • f√ľr die Biomasse, wenn die Organismen des h√∂heren trophischen Niveaus gr√∂√üer sind als die des darunter liegenden.

Umgedrehte Pyramiden f√ľr die Produktivit√§t selbst sind unm√∂glich.

Da die Einfl√ľsse der K√∂rpergr√∂√üe sich pro Fl√§che betrachtet aufheben, ist die L√§nge der Nahrungsketten in einem √Ėkosystem hingegen nicht von der Gr√∂√üe der beteiligten Organismen abh√§ngig.

Muster und Prozesse in realen Nahrungsnetzen

Die gro√üen Fortschritte im Verst√§ndnis der Funktion zahlreicher √Ėkosysteme haben gezeigt, dass der √ľber Nahrungsketten und Nahrungsnetze vermittelte Effekt auf Systeme extrem komplex und zwischen verschiedenen Systemen sehr unterschiedlich ist.

Unterschiede zwischen aquatischen und terrestrischen Nahrungsnetzen

Mikroskopisches Phytoplankton wie diese Kieselalgen stehen an der Basis der Nahrungsketten der marinen √Ėkosysteme.
(McMurdo-Sund, Antarktis)

Dominierende Produzenten im Meer und in S√ľ√üwasserseen sind einzellige Algen (Phytoplankton). Terrestrische Systeme beruhen in der Regel auf Gef√§√üpflanzen, am h√§ufigsten B√§ume (W√§lder) oder Gr√§ser (Savannen, Steppen, Tundren, vom Menschen geschaffenes Weideland). Daraus ergeben sich u.a. folgende Unterschiede[6]:

  • Gr√∂√üenstruktur: In aquatischen Nahrungsnetzen steigt die K√∂rpergr√∂√üe mit der Position im Nahrungsnetz an (z. B. Kieselalge - Ruderfu√ükrebs (Copepode) - planktonfressender Fisch - Hai). In terrestrischen Systemen gilt diese Regel nicht.
  • Verh√§ltnis Produktion zu Biomasse: Phytoplankter haben bei vergleichbarer Produktivit√§t pro Fl√§che eine viel geringere Biomasse als Landpflanzen.
  • N√§hrstoffinbalanzen: Landpflanzen bestehen zu gro√üen Teilen aus St√ľtzgeweben wie Holz und Fasern, die arm an N√§hrstoffen sind und von Phytophagen deshalb schlecht nutzbar sind.
  • Abwehrmittel gegen Phytophage: Landpflanzen haben ein reiches Repertoire an "sekund√§ren" Pflanzenstoffen zur Fra√üabwehr (z. B. Alkaloide und Glycoside) oder mechanische Abwehrmittel wie Dornen. Dies ist in aquatischen Systemen viel seltener. Die meisten planktischen Algen sind von allen Planktivoren gleich nutzbar (mit Ausnahme von Gr√∂√üeneffekten).
  • Heterogenit√§t: Landlebensr√§ume sind in der Regel r√§umlich st√§rker gegliedert und bestehen meist aus zahlreichen Kompartimenten (Untersysteme mit jeweils eigenen Lebensbedingungen).

Insgesamt ergibt sich aus diesen Unterschieden, dass der Einfluss der Phytophagen auf die Produzenten in aquatischen Systemen tendenziell h√∂her ist (es gibt zahlreiche Ausnahmen und Gegenbeispiele!). Vermutlich sind mehr aquatische Systeme entscheidend durch den Einfluss der Phytophagen und der auf sie einwirkenden Pr√§datoren gepr√§gt und mehr terrestrische Systeme von den Produzenten. Vor allem in Wald√∂kosystemen erwies sich der Einfluss der Pflanzenfresser vielfach als √ľberraschend gering.

Trophische Kaskaden

Trophische Kaskade nennt man den indirekten Effekt, den Pr√§datoren auf Produzenten aus√ľben k√∂nnen, indem sie die Dichte der Herbivoren begrenzen. Ist in einem System eine solche Kaskade wirksam, ist die Produktion hoch und die Phytophagen sind selten. Dies liegt aber nicht daran, dass sie ihre Wachstumsrate nicht zu steigern verm√∂chten, sondern ist darauf zur√ľckzuf√ľhren, dass sie von Pr√§datoren kurz gehalten werden. Dies kann man dann sehen, wenn die Pr√§datoren (z. B. experimentell) entfernt werden: Die Produktion sinkt stark ab. Ist eine trophische Kaskade wirksam, wird also √ľber die Nahrungskette die tats√§chliche Struktur des √Ėkosystems determiniert. Trophische Kaskaden sind in etlichen √Ėkosystemen nachgewiesen worden[7][8][9]. Trotzdem besteht √ľber ihre generelle Bedeutung keine Einigkeit. Das Meinungsspektrum reicht von: zentrale Theorie f√ľr die √Ėkologie √ľberhaupt[10] bis: seltene Ausnahmeerscheinung[11].

Schl√ľsselarten

In einer klassischen Studie beobachtete der amerikanische √Ėkologe R.T.Paine an der pazifischen Felsenk√ľste, dass sich an ansonsten identischen Stellen vollkommen verschiedene Lebensgemeinschaften einstellen k√∂nnen, je nachdem, ob eine r√§uberische Seesternart vorhanden ist oder fehlt[12][13]. Diese r√§uberische Art ist demnach eine Schl√ľsselart (engl.: keystone predator) f√ľr das System. Seit dieser Studie wurde auch in anderen Systemen nach solchen Schl√ľsselarten gesucht und in einigen F√§llen auch gefunden. In zahlreichen anderen √Ėkosystemen blieb die Suche nach Schl√ľsselarten aber erfolglos.

Fallbeispiele

Wölfe, Elche und Biber im Yellowstone Nationalpark

Im amerikanischen Yellowstone Nationalpark waren W√∂lfe ausgerottet worden, kurz bevor oder kurz nachdem das Gebiet unter Schutz gestellt wurde. Im Gebiet wurde daraufhin eine extreme Dichte von Elchen beobachtet, die in manchen Regionen dicht wie Rinder auf der Weide standen. Nachdem Versuche, die Dichte der Elche durch Abschie√üen zu begrenzen, fehlgeschlagen waren, wurde der Wolf erneut angesiedelt. Nun kam es zu folgenden Effekten: 1. Entlang der Flussufer wuchsen an manchen Stellen anstelle von Gras Dickichte aus Pappeln auf. Genauere Untersuchungen zeigten, dass es sich um un√ľbersichtliche Stellen handelt. Diese wurden nun offensichtlich von den Elchen gemieden, die vorher durch ihren Fra√ü der S√§mlinge die Pappeln unterdr√ľckt hatten. Entscheidend war hier offensichtlich gar nicht so sehr die Dichtebegrenzung der Elchpopulation durch den Fra√üdruck des Pr√§dators Wolf (wie nach Lehrbuch zu erwarten), sondern einfach die Furcht der Elche vor den W√∂lfen, also eine Verhaltens√§nderung. Solche indirekten Effekte sind in zahlreichen √Ėkosystemen hoch bedeutsam, werden aber h√§ufig durch die Fixierung der √Ėkosystemforschung auf Produktion und Energieumsatz vernachl√§ssigt[14]. 2. Durch die Pappeldickichte als Nahrungsressource angelockt, begann der im Nationalpark ausgestorbene Biber wieder in das Gebiet einzuwandern und erreichte bald hohe Dichten. Es zeigte sich also, dass die Pr√§senz des Pr√§dators Wolf √ľber indirekte Effekte (quasi: um zwei Ecken herum) f√ľr das Vorkommen des Bibers entscheidend ist[15]. Dies h√§tte niemand vorhersagen k√∂nnen. 3. Biber und Elch zusammengenommen k√∂nnen schlie√ülich unter Umst√§nden die Weichholzw√§lder wieder unterdr√ľcken[16]

Huftiere in der Serengeti

Der Serengeti Nationalpark in Ostafrika ist weltber√ľhmt f√ľr die gro√üen Herden von Huftieren, von kleinen Gazellen bis hin zu B√ľffeln und Nash√∂rnern. Die Interaktionen zwischen den gro√üen Weideg√§ngern und der Vegetation wird seit Jahrzehnten erforscht[17]. Auch in der Serengeti wird die Balance zwischen B√§umen und Gr√§sern durch die Weideg√§nger gepr√§gt. Die Baumbest√§nde gingen z. B. nach der Wiedereinf√ľhrung der Elefanten (im Jahr 1951) stark zur√ľck. √úberraschenderweise f√ľhrte der R√ľckgang der Wildtierdichte durch die Maul- und Klauenseuche (mit Rindern eingeschleppt) nicht zu einer Ausbreitung, sondern zum R√ľckgang des Baumbestands. Grund war hier der Einfluss des Feuers. Durch die r√ľckl√§ufige Beweidung h√§ufte sich viel tote Biomasse an, die zu st√§rkeren Feuern f√ľhrte[18]. Durch Ausschluss der Beweider mit Z√§unen auf Versuchsparzellen zeigte sich, dass die Produktivit√§t des Graslands mit Weidetieren h√∂her war als ohne sie. Dies lag einerseits an den beschleunigten N√§hrstoffzyklen, insbesondere der schnelleren Stickstoff-Nachlieferung durch Urin und Kot (60% Steigerung der Produktion), andererseits daran, dass ohne Weidetiere h√∂here Grasarten mit mehr St√ľtzgewebe und niedrigerer Produktivit√§t zunahmen. Die Gesamt-Produktivit√§t der Serengeti wird aber nicht durch die Weidetiere, sondern durch die Niederschl√§ge begrenzt. Die Huftiere in der Serengeti k√∂nnen einen gro√üen Teil der Pflanzenproduktion f√ľr sich nutzen (Anteile von 40% oder dar√ľber) und √§hneln dadurch in gewisser Weise eher Seen mit Plankton als W√§ldern.

Nahrungsnetz im Hubbard Brook Experimental Forest

Eine der umfangreichsten und sorgf√§ltigsten Langzeitstudien in einem √Ėkosystem weltweit l√§uft seit 1963 im Versuchswald im Tal des Hubbard Brook (White Mountains, New Hampshire, USA). Es handelt sich um eines der wenigen Systeme, in dem versucht wurde, alle wesentlichen Energie- und Stofffl√ľsse zu quantifizieren[19][20]. Die Ergebnisse zeigen, dass in diesem Laubwald etwa 0,8% der eingestrahlten Sonnenenergie photosynthetisch zum Aufbau pflanzlicher Biomasse genutzt wird. Etwa die H√§lfte der aufgebauten Biomasse ging durch Atmung der B√§ume direkt wieder verloren, so dass der tats√§chliche Zuwachs (die Netto-Prim√§rproduktion) etwa 0,4% der Einstrahlung betrug. Die Produktion teilt sich in oberirdische (Bl√§tter und St√§mme) und unterirdische Produktion (Wurzeln und durch die Wurzeln abgegebene Stoffe). Da es sich um einen sommergr√ľnen Laubwald handelt, sterben alle neu gebildeten Bl√§tter im selben Jahr ab. Von der j√§hrlich gebildeten Blattbiomasse wurden durchschnittlich etwa 99% als Falllaub abgeworfen und gehen damit in die Saprobionten-Nahrungsketten ein. Ca. 1% wurden durchschnittlich durch Phytophage genutzt, von denen Schmetterlingsraupen in diesen Wald die wichtigsten sind. √Ąhnliche Gr√∂√üenordnungen wurden in den meisten bislang untersuchten W√§ldern beobachtet (z. B.[21].) Die Hubbard Brook-Studie zeigte allerdings, dass die Verh√§ltnisse in einzelnen Jahren erheblich von den Durchschnittswerten abweichen k√∂nnen. Bei einer Massenvermehrung blattfressender Schmetterlingsraupen konnte der Anteil der konsumierten Blattbiomasse bis auf 40% ansteigen. Die Schmetterlingsraupen nehmen unabh√§ngig vom Jahr etwa 14% der gefressenen Blattbiomasse tats√§chlich auf, der Rest geht v.a. als Kot verloren. Von den aufgenommenen 14% werden circa 60% im Stoffwechsel veratmet, w√§hrend etwa 40% dem Wachstum dienen.

Unter den Wirbeltieren sind Singv√∂gel die wichtigsten Fra√üfeinde der Schmetterlingsraupen. Insgesamt verbrauchen V√∂gel etwa 0,2% der j√§hrlichen oberirdischen Netto-Prim√§rproduktion in diesem Wald. V√∂gel als kleine, warmbl√ľtige Organismen haben einen h√∂heren Ruhestoffwechsel als Schmetterlingsraupen. Sie verbrauchen deshalb nahezu 98% der aufgenommenen Nahrung f√ľr ihren Stoffwechsel. Nur 2% dienen also zum Aufbau ihrer eigenen Biomasse. Im Hubbard Brook Versuchswald leben dauerhaft etwa 15 Arten von Brutv√∂geln.[22][23]. Weitere 10-12 Arten treten unregelm√§√üig auf. Die weitaus meisten Arten sind Zugv√∂gel. Die Dichte der Brutv√∂gel betrug zu Beginn der regelm√§√üigen Untersuchungen Ende der 1960er Jahre ca. 20 Tiere/ha. Die Dichte ist bis Mitte der 2000er Jahre auf 7,5 bis 9 Tiere/ha abgesunken. Der R√ľckgang ist vor allem darauf zur√ľckzuf√ľhren, dass 3 vorher h√§ufige Arten verschwunden sind. Wie alle wichtigen Pr√§datoren in diesem Wald (z.B: M√§use, Eich- und Streifenh√∂rnchen, Spitzm√§use, Salamander, Hundertf√ľ√üler, Spinnen und K√§fer) sind die Singv√∂gel opportunistische, unspezialisierte R√§uber, die je nach Angebot sowohl Bodentiere der Saprobiontenkette wie Pflanzenfresser erbeuten k√∂nnen. Zus√§tzlich spielen auch Samen eine Rolle, die V√∂gel sind also teilweise selbst Phytophage.

In Jahren mit Massenvermehrung von Schmetterlingsraupen stieg die Dichte der Brutv√∂gel sehr stark an. Auch durch experimentelle Nahrungsverknappung oder -zugabe konnte gezeigt werden, dass das Nahrungsangebot ein wesentlicher Faktor f√ľr die Vogelh√§ufigkeit war. Ein weiterer wichtiger Faktor war Pr√§dation von Eiern und Nestlingen, der je nach Jahr 17 bis 42% der Nester zum Opfer fielen. Die wichtigste Nestpr√§datoren waren Eichh√∂rnchen. Da die Dichte der Eichh√∂rnchen vom Samenangebot der Waldb√§ume (v.a. der Buche) abhing, sank der Bruterfolg der Singv√∂gel in Mastjahren stark ab, obwohl die V√∂gel selbst teilweise Samenfresser sind. Die Pr√§dation adulter V√∂gel kommt vor, ist aber aus Perspektive des Nahrungsnetzes bedeutungslos.

Als Ergebnis der langj√§hrigen Forschungen k√∂nnte man also festhalten: In diesem System sind bereits Pflanzenfresser im Hinblick auf die Stoff- und Energiefl√ľsse von geringer Bedeutung und R√§uber weitgehend bedeutungslos. Nahrungsketten mit einer L√§nge von mehr als drei Gliedern sind oberirdisch kaum anzutreffen bzw. unbedeutend. Dieses Urteil beruht allerdings nur auf einer quantitativ-energetischen Betrachtung des Nahrungsnetzes. Die Frage nach der Steuerung der Struktur der trophischen Beziehungen bzw. des betrachteten √Ėkosystems ist damit nicht beantwortet.

Warum ist die Länge der Nahrungsketten limitiert?

Schon der Biologe Charles Elton stellte in den 1920er Jahren fest, dass Nahrungsketten in den meisten F√§llen auf eine L√§nge von vier bis f√ľnf Glieder beschr√§nkt sind, also in der Regel √ľber nur vier bis f√ľnf Stationen (Trophieebenen) reichen.

F√ľr die Erkl√§rung dieser scheinbar konstanten Einschr√§nkung der Nahrungskettenl√§nge liegen zwei Hypothesen vor:

Der Energiehypothese zufolge ist der Energieverlust von Trophiestufe zu Trophiestufe der einschr√§nkende Faktor. Da die geringe trophische Effizienz, also der zur n√§chsten Stufe weitergegebene in Biomasse gespeicherte Energiegehalt, nur 10 % betr√§gt, nimmt die Energie, die jeder Ebene zur Verf√ľgung steht, exponentiell ab. Dadurch ist die Kette in ihrer L√§nge eingeschr√§nkt. Stehen auf einem kleinen Weidegebiet 100 kg Pflanzenmasse, so reicht dies nur f√ľr die Erzeugung von 10 kg Herbivorenbiomasse und 1 kg Carnivorenbiomasse. Erh√∂ht sich die Prim√§rproduktion in einer Nahrungskette, so k√∂nnte die Kette, gem√§√ü dieser Hypothese, l√§nger werden, denn die Energie reiche aus, trotz des Verlusts, eine weitere Trophiestufe zu versorgen.

Die dynamische Stabilit√§tshypothese hingegen schreibt der Stabilit√§t einer Nahrungskette das einschr√§nkende Potential zu. Je l√§nger eine Nahrungskette ist, desto instabiler ist sie auch. Schwankungen in den unteren Stufen verst√§rken sich nach oben und k√∂nnen letztlich zur Ausl√∂schung der Spitzenr√§uber f√ľhren. Ist eine Nahrungskette jedoch k√ľrzer, so k√∂nnen die h√∂heren Konsumenten leichter auf Fluktuationen, z. B. Umweltkatastrophen, reagieren, die das Nahrungsangebot auf allen Trophiebenen beeinflussen. In einem sehr variablen Nahrungsgef√ľge sind die Nahrungsketten demzufolge k√ľrzer. [24]

Bedeutung f√ľr die √Ėkotoxikologie

Ins √∂ffentliche Interesse r√ľckte der Begriff in Zusammenhang mit der Beobachtung einer Anreicherung von Schadstoffen bei aufeinander folgenden Gliedern (Nahrungsketten- oder Trophieebenen). Die in diesem Zusammenhang am h√§ufigsten zitierte Arbeit ist diejenige von Woodwell und Mitarbeitern aus dem Jahre 1967[25]. Tats√§chlich k√∂nnen sich vor allem fettl√∂sliche und nicht oder nur langsam abbaubare Stoffe (z. B. persistente Chlorkohlenwasserstoffe, Schwermetallionen) in aufeinander folgenden Nahrungskettengliedern unter bestimmten Bedingungen anreichern. Man spricht in diesem Zusammenhang auch von Biomagnifikation.

Dieser Effekt wurde zun√§chst als allgemein g√ľltig betrachtet, erwies sich aber auf Basis einer Vielzahl an Untersuchungen als insbesondere f√ľr luftatmende und/oder terrestrisch lebende Organismen (V√∂gel, Robben usw.) bedeutsam[26]. Auch der Mensch kann dieser Form der Schadstoffanreicherung unterliegen (z. B. in der Muttermilch). Bei prim√§ren Wassertieren (z. B. Wasserschnecken, Wasserfl√∂he, Fische) in rein aquatischen Nahrungsketten ist der direkte Austausch der Stoffe aus der Wasserphase √ľber die Epithelien der Organismen (der Vorgang der so genannten Biokonzentration in den Organismus hinein und die Elimination √ľber Kiemen oder Hautoberfl√§chen aus dem Organismus heraus) bedeutsamer als die durch Fressen kontaminierter Nahrung hervorgerufene Biomagnifikation[27], wenngleich starke Unterschiede zwischen den verschiedenen Stofftypen und den einzelnen Organismengruppen auftreten.

Eine n√§here Analyse ist im Einzelfall nur durch Messung realer Stofffl√ľsse und durch Anwendung geeigneter Kompartimentmodellierung m√∂glich. Eine wichtige Stoffeigenschaft bei fettl√∂slichen Stoffen ist dabei z. B. der Oktanol-Wasser-Verteilungskoeffizient; ein wichtiges Charakteristikum der untersuchten Organismen ist die Gr√∂√üe der Fl√§che sowie die Durchl√§ssigkeit ihrer Membranen bzw. Epithelien, welche den Stoffaustausch mit der Umwelt erm√∂glichen.[28]

Wissenschaftliche Beschreibung

Biologen dr√ľcken die im Schaubild veranschaulichten Zusammenh√§nge in der Regel durch ein Differentialgleichungssystem folgender Art aus: [29]

 

\frac{dN_1}{dt} = N_1 (a_{1,1} - a_{1,2}N_2)





\frac{dN_m}{dt} = N_m(a_{m-1,m}N_{m-1}   - a_{m,m} -   a_{m,m+1} N_{m+1})

  
\frac{dN_k}{dt} = N_k(a_{k-1,k}N_{k-1}   - a_{k,k} )

Wie man den Gleichungen ansieht, handelt es sich bei Nahrungsketten letztlich um Systeme vom Lotka-Volterra-Typ. Entsprechend k√∂nnen, wie √ľblich, Konkurrenzterme erg√§nzend eingef√ľgt und betrachtet werden.

Fossile √úberlieferung

Das √§lteste fossile Zeugnis einer dreigliedrigen Wirbeltier-Nahrungskette stammt aus den 290 Millionen Jahre alten fr√ľhpermischen Ablagerungen des ‚ÄěHumberg-Sees‚Äú aus dem Saar-Nahe-Becken. Im Verdauungstrakt eines Fossils des etwa 70 Zentimeter[30] langen Xenacanthiformen Triodus, ein ‚ÄěS√ľ√üwasserhai‚Äú, fand sich die Larve einer temnospondylen Amphibie, die einen Stachelhai erbeutet hatte. Damit sind drei Trophieniveaus zugleich erhalten.[31] [32]

Einzelnachweise

  1. ‚ÜĎ √úbersicht in: Stuart L.Pimm, John H.Lawton, Joel E.Cohen (1991): Food web patterns and their consequences. In: Nature 350: 669-674
  2. ‚ÜĎ Elton, C. (1927): Animal ecology. Sidgwick and Jackson (London)
  3. ‚ÜĎ Lindeman, R. (1942): The trophic-dynamic aspect of ecology. In: Ecology 23: 399‚Äď418.
  4. ‚ÜĎ √úbersicht in: James H. Brown (2004): Toward a metabolic theory of ecology. In: Ecology, 85(7): 1771‚Äď1789.
  5. ‚ÜĎ Cebrian, J. (1999): Patterns in the fate of production in plant communities. In: American Naturalist 154: 449‚Äď468.
  6. ‚ÜĎ Jonathan B.Shurin, Daniel S.Gruner, Helmut Hillebrand: All wet or all dried up? Real differences between aquatic and terrestrial food webs. Proceedings of the Royal Society B 273 (2006):1-9
  7. ‚ÜĎ Lennart Persson: Trophic cascades: abiding heterogeneity and the trophic level concept at the end of the road. Oikos 85 (1999): 385-397
  8. ‚ÜĎ Jarrett Byrnes, John J. Stachowicz, Kristin M. Hultgren, A. Randall Hughes, Suzanne V.Olyarnik, Carol S. Thornber: Predator diversity strengthens trophic cascades in kelp forests by modifying herbivore behaviour. Ecology Letters 9 (2006): 61‚Äď71
  9. ‚ÜĎ Johnatan M.Chase: Are there real differences among aquatic and terrestrial food webs? TREE Trends in Ecology and Evolution 15(10) (2000): 408-412
  10. ‚ÜĎ Stephen D.Frettwell: Food chain dynamics. The central theory of ecology. Oikos 50(3) (1987): 291-301
  11. ‚ÜĎ Gary A.Polis & Donald R.Strong: Food web complexity and community dynamics. American Naturalist 147(5) (1996): 813-846
  12. ‚ÜĎ Paine, R.T.:Food web complexity and species diversity. American Naturalist 100 (1965): 65-75.
  13. ‚ÜĎ Paine, R.T.:A note on trophic complexity and community stability. American Naturalist 103 (1969): 91-93
  14. ‚ÜĎ Barbara L.Peckarsky et al.: Revisiting the classics. Considering nonconsumtive effects in textbokk examples of predator-prey-interactions. Ecology 89(9) (2008): 2416-2425
  15. ‚ÜĎ William J. Ripple & Robert L. Beschta: Wolves and the Ecology of Fear: Can Predation Risk Structure Ecosystems? BioScience 54(8) (2004): 755-766
  16. ‚ÜĎ Bruce W. Baker, Heather C. Ducharme, David C.S.Mitchell, Thomas R.Stanley, Paul Peinetti: Interaction of beaver and elk herbivory reduces standing crop of willow. Ecological Applications 15(1) (2005): 110-118
  17. ‚ÜĎ S.J.McNaughton, R.W.Ruess, S.W.Seagle: Large mammals and process dynamics in African ecosystems. BioScience 38(11) (1988): 794-800
  18. ‚ÜĎ s.J.McNaughton, M.Oesterheld, D.A.Frank, K.J.Williams: Ecosystem-level patterns of primary productivity and herbivory in terrestrial habitats. Nature 341 (1989): 142-144
  19. ‚ÜĎ Gosz J.R., Holmes R.T., Likens G.E., Bormann F.H. (1978): The flow of energy in a forest ecosystem. Scientific American 238(3): 92‚Äď102.
  20. ‚ÜĎ Fahey, T.H. et al.: The biogeochemistry of carbon at Hubbard Brook. Biogeochemistry (2005) 75: 109‚Äď176
  21. ‚ÜĎ Schaefer, M. (1990): The soil fauna of a beech forest on limestone: trophic structure and energy budget. In: Oecologa 82, S. 128-136
  22. ‚ÜĎ Holmes, R.T. & Sturges, F.W. (1975): Bird community dynamics and energetics in a northern hardwoods ecosystem. Journal of Animal Ecology 44: 175‚Äď200.
  23. ‚ÜĎ Richard T.Holmes (2007): Understanding population change in migratory songbirds: long-term and experimental studies of Neotropical migrants in breeding and wintering areas. Ibis 149 (Suppl. 2), 2‚Äď13
  24. ‚ÜĎ Campbell, Neil A. / Reece, Jane B. (2003): Biologie. Spektrum akademischer Verlag Berlin Heidelberg, 6. Auflage
  25. ‚ÜĎ George M. Woodwell, Charles F. Wurster Jr., Peter A. Isaacson: DDT residues in an East coast estuary: A case of biological concentration of a persistent insecticide. In: Science 156: 821-824 (1967)
  26. ‚ÜĎ Winter, S., Streit, B. (1992): Organochlorine compounds in a three-step terrestrial food chain. In: Chemosphere 24: 1765-1774
  27. ‚ÜĎ Streit, B. (1979): Uptake, accumulation and release of organic pesticides by benthic invertebrates. 3. Distribution of 14C-atrazine and 14C-lindane in an experimental 3-step food chain microcosm. In: Arch. Hydrobiol./ Suppl. 55: 374-400)
  28. ‚ÜĎ Streit, B. (1998): Bioaccumulation of contaminants in fish. S. 353-387 in: Braunbeck, T., Hinton, D.E., Streit, B.: Fish Ecotoxicology. Birkh√§user Publ., Basel etc.
  29. ‚ÜĎ Josef Hofbauer, Karl Sigmund: Evolutionary games and population dynamics. Cambridge University Press, 1998, ISBN 978-0-521-62570-8
  30. ‚ÜĎ V. Storch, U. Welsch, M. Wink: Evolutionsbiologie, Springer-Verlag, Berlin Heidelberg, 2. Aufl. 2007
  31. ‚ÜĎ Kriwet, J., Witzmann, F., Klug, S. & Heidtke, H.J. (2008): First direct evidence of a three-level trophic chain in the fossil record. In: Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 275: 181-186. Vollst√§ndiger Artikel (HTML) (Abstract)
  32. ‚ÜĎ Fressen und gefressen werden in einem urzeitlichen See - einmalige Einblicke in eine 290 Millionen Jahre alte Nahrungskette, Innovations-report.de, Stand: 6. November 2007

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